В составе плотных соединительных тканей преобладают волокна. Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань. Рыхлая волокнистая соединительная ткань

Плотные волокнистые соединительные ткани (textus connectivus collagenosus compactus) характеризуются относительно большим количеством плотно расположенных волокон и незначительным количеством клеточных элементов и основного аморфного вещества между ними. В зависимости от характера расположения волокнистых структур эта ткань подразделяется на плотную неоформленную и плотную оформленную соединительную ткань.

Плотная неоформленная соединительная ткань характеризуется неупорядоченным расположением волокон (как, например, в нижних слоях кожи).

В плотной оформленной соединительной ткани расположение волокон строго упорядочено и в каждом случае соответствует тем условиям, в каких функционирует данный орган. Оформленная волокнистая соединительная ткань встречается в сухожилиях и связках, в фиброзных мембранах.

Сухожилие (tendo)

Сухожилие состоит из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых волокон. Фиброциты сухожильных пучков называются сухожильными клетками - тендиноцитами . Каждый пучок коллагеновых волокон, отделенный от соседнего слоем фиброцитов, называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, составляют пучки второго порядка. Прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, разделяющие пучки второго порядка, называются эндотенонием. Из пучков второго порядка слагаются пучки третьего порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани - перитенонием. В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды, питающие сухожилие, нервы и проприоцептивные нервные окончания, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани сухожилий.

Фиброзные мембраны. К этой разновидности плотной волокнистой соединительной ткани относят фасции, апоневрозы, сухожильные центры диафрагмы, капсулы некоторых органов, твердую мозговую оболочку, склеру, надхрящницу, надкостницу, а также белочную оболочку яичника и яичка и др. Фиброзные мембраны трудно растяжимы вследствие того, что пучки коллагеновых волокон и лежащие между ними фибробласты и фиброциты располагаются в определенном порядке в несколько слоев друг над другом. В каждом слое волнообразно изогнутые пучки коллагеновых волокон идут параллельно друг другу в одном направлении, не совпадающем с направлением в соседних слоях. Отдельные пучки волокон переходят из одного слоя в другой, связывая их между собой. Кроме пучков коллагеновых волокон, в фиброзных мембранах есть эластические волокна. Такие фиброзные структуры, как надкостница, склера, белочная оболочка яичка, капсулы суставов и др., характеризуются менее правильным расположением пучков коллагеновых волокон и большим количеством эластических волокон по сравнению с апоневрозами.

Соединительные ткани со специальными свойствами

К соединительным тканям со специальными свойствами относят ретикулярную, жировую и слизистую. Они характеризуются преобладанием однородных клеток, с которыми обычно связано само название этих разновидностей соединительной ткани.

Ретикулярная ткань (textus reticularis ) является разновидностью соединительной ткани, имеет сетевидное строение и состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных (аргирофильных) волокон. Большинство ретикулярных клеток связано с ретикулярными волокнами и стыкуются друг с другом отростками, образуя трехмерную сеть. Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток крови.

Ретикулярные волокна (диаметр 0,5-2 мкм) - продукт синтеза ретикулярных клеток. Они обнаруживаются при импрегнации солями серебра , поэтому называются еще аргирофильными. Эти волокна устойчивы к действию слабых кислот и щелочей и не перевариваются трипсином. В группе аргирофильных волокон различают собственно ретикулярные и преколлагеновые волокна. Собственно ретикулярные волокна - дефинитивные, окончательные образования, содержащие коллаген III типа . Ретикулярные волокна по сравнению с коллагеновыми содержат в высокой концентрации серу, липиды и углеводы. Под электронным микроскопом фибриллы ретикулярных волокон имеют не всегда четко выраженную исчерченность с периодом 64-67 нм. По растяжимости эти волокна занимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими.

Преколлагеновые волокна представляют собой начальную форму образования коллагеновых волокон в эмбриогенезе и при регенерации.

Жировая ткань

Жировая ткань (textus adiposus ) - это скопления жировых клеток, встречающихся во многих органах. Различают две разновидности жировой ткани - белую и бурую. Эти термины условны и отражают особенности окраски клеток. Белая жировая ткань широко распространена в организме человека, а бурая встречается главным образом у новорожденных детей и у некоторых животных в течение всей жизни.

Белая жировая ткань у человека располагается под кожей, особенно в нижней части брюшной стенки, на ягодицах и бедрах, где она образует подкожный жировой слой, а также в сальнике, брыжейке и забрюшинном пространстве.

Жировая ткань более или менее отчетливо делится прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани на дольки различных размеров и формы. Жировые клетки внутри долек довольно близко прилегают друг к другу. В узких пространствах между ними располагаются фибробласты, лимфоидные элементы, тканевые базофилы. Между жировыми клетками во всех направлениях ориентированы тонкие коллагеновые волокна. Кровеносные и лимфатические капилляры, располагаясь в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани между жировыми клетками, тесно охватывают своими петлями группы жировых клеток или дольки жировой ткани. В жировой ткани происходят активные процессы обмена жирных кислот, углеводов и образование жира из углеводов. При распаде жиров высвобождается большое количество воды и выделяется энергия . Поэтому жировая ткань играет не только роль депо субстратов для синтеза макроэргических соединений, но и косвенно - роль депо воды. Во время голодания подкожная и околопочечная жировая ткань, а также жировая ткань сальника и брыжейки быстро теряют запасы жира. Капельки липидов внутри клеток измельчаются, и жировые клетки приобретают звездчатую или веретеновидную форму. В области орбиты глаз, в коже ладоней и подошв жировая ткань теряет лишь небольшое количество липидов даже во время продолжительного голодания. Здесь жировая ткань играет преимущественно механическую, а не обменную роль. В этих местах она разделена на мелкие дольки, окруженные соединительнотканными волокнами.

Бурая жировая ткань встречается у новорожденных детей и у некоторых гибернирующих животных на шее, около лопаток, за грудиной, вдоль позвоночника, под кожей и между мышцами. Она состоит из жировых клеток, густо оплетенных гемокапиллярами. Эти клетки принимают участие в процессах теплопродукции. Адипоциты бурой жировой ткани имеют множество мелких жировых включений в цитоплазме. По сравнению с клетками белой жировой ткани в них значительно больше митохондрий. Бурый цвет жировым клеткам придают железосодержащие пигменты - цитохромы митохондрий . Окислительная способность бурых жировых клеток примерно в 20 раз выше белых и почти в 2 раза превышает окислительную способность мышцы сердца. При понижении температуры окружающей среды повышается активность окислительных процессов в бурой жировой ткани. При этом выделяется тепловая энергия, обогревающая кровь в кровеносных капиллярах.

В регуляции теплообмена определенную роль играют симпатическая нервная система и гормоны мозгового вещества надпочечников - адреналин и норадреналин, которые стимулируют активность тканевой липазы , расщепляющей триглицериды на глицерин и жирные кислоты. Это приводит к высвобождению тепловой энергии, обогревающей кровь, протекающую в многочисленных капиллярах между липоцитами. При голодании бурая жировая ткань изменяется меньше, чем белая.

Слизистая ткань

Слизистая ткань (textus mucosus ) в норме встречается только у зародыша. Классическим объектом для ее изучения является пупочный канатик человеческого плода.

Клеточные элементы здесь представлены гетерогенной группой клеток, дифференцирующихся из мезенхимных клеток на протяжении эмбрионального периода. Среди клеток слизистой ткани выделяют: фибробласты , миофибробласты , гладкие мышечные клетки . Они отличаются способностью к синтезу виментина, десмина, актина, миозина.

Слизистая соединительная ткань пупочного канатика (или «вартонов студень») синтезирует коллаген IV типа , характерный для базальных мембран, а таакже ламинин и гепаринсульфат. Между клетками этой ткани в первой половине беременности в большом количестве обнаруживается гиалуроновая кислота , что обусловливает желеобразную консистенцию основного вещества. Фибробласты студенистой соединительной ткани слабо синтезируют фибриллярные белки. Лишь на поздних стадиях развития зародыша в студенистом веществе появляются рыхло расположенные коллагеновые фибриллы.

18. Хрящевая ткань. скелетная соединительная ткань

Развивается из склеротомов сомитов мезодермы

У зародыша позвоночных составляет 50%, у взрослого не более 3%

Функции ткани : опорно-механическая (например: суставные хрящи, межпозвонковые диски), прикрепление мягких тканей и мышц (хрящи трахеи, бронхов, фиброзных треугольников сердца, ушной раковины),

Ткань высокогидрофильна – воды около 70 – 85%.

Не содержит кровеносных сосудов

Используется для пластических операций, т.к.хрящевой трансплантат не дает реакции отторжения при пересадке тканей

Характеризуется слабой регенерацией

Классификация хондроцитов.

Волокнистые соединительные ткани - типичные представители группы соединительных тканей, для которых характерно высокое содержание продуцируемого клетками матрикса. В основу их классификации положено соотношение клеток и матрикса с учетом свойств и организации последнего. Выделяют две разновидности.

В плотной волокнистой соединительной ткани клеточные элементы малочисленны и однообразны: преобладает один тип клеток - фиброциты. В матриксе выявляется большое число волокон.

В рыхлой волокнистой соединительной ткани клеточные элементы многочисленны и разнообразны. Для нее характерно сравнительно небольшое содержание в матриксе волокон при относительно большом объеме основного межфибриллярного вещества.

Плотная волокнистая соединительная ткань

Суставная капсула - это специфически дифференцированное соединительнотканное образование. В ней принято различать наружную фиброзную оболочку (membrana fibrosa) и внутреннюю - синовиальную оболочку (membrana synovialis).

Для плотной волокнистой ткани в составе фиброзной оболочки капсулы характерны типичные для этого вида соединительной ткани клетки - фиброциты - дефинитивные формы среди клеток фибробластического ряда. Они локализуются в слабо развитом интерстициальном пространстве, имеют веретенообразную форму и небольшие крыловидные отростки. Слабое развитие органелл соответствует низкому уровню биосинтетической функции этих клеток. Другие клетки соединительной ткани в норме единичны.

Плотная волокнистая соединительная ткань обладает четко выраженной преимущественной ориентацией коллагеновых волокон, эластических сетей и клеток. Такая ткань обладает значительной растяжимостью соответственно вектору смещения структур органа и значительной прочностью на разрыв.

Суставная капсула формирует замкнутую суставную сумку вокруг сочленяющихся в суставе костей, обеспечивая последним благоприятную среду для перемещения относительно друг друга. Капсула обеспечивает герметичность заполненного синовией (СЖ) щелевидного пространства, именуемого суставной полостью. Фиброзная оболочка капсулы имеет непосредственную связь (анатомическую и функциональную) с суставными связками, что позволяет говорить о наличии единой сумочно-связочной системы у каждого синовиального сустава.

Согласно С.А. Ахмалетдинову, в отделах фиброзной оболочки капсулы коленного сустава по упруго-прочностным свойствам, способности к деформации, фиброархитектонике, составу основного вещества можно выделить три группы структур:

• структуры, сочетающие большую прочность и упругость с относительно малой способностью к деформации (заднемедиальный отдел капсулы);
• структуры с большими прочностными и упругими свойствами, а также способностью к значительной деформации - удлинению (капсула сустава ниже менисков);
• структуры с относительно небольшими прочностными и упругими свойствами, но большими возможностями для деформации (передние и заднелатеральные отделы капсулы).

Биохимическая и биомеханическая характеристики фиброзных структур сустава

Фиброзная капсула сустава, подобно другим разновидностям плотной соединительной ткани, весьма богата коллагенами. Так, если пересчитать на коллаген концентрацию специфического показателя коллагеновых белков - гидроксипролина - в капсуле плечевого сустава человека, станет ясно, что коллагены составляют около 80 г/100 г сухой обезжиренной ткани. Близкие цифры содержания коллагена были получены ранее при исследовании капсулы нормального тазобедренного сустава человека.

Главный коллаген фиброзных разновидностей соединительной ткани в зрелом ее состоянии - коллаген I типа. Другой большой интерстициальный коллаген - коллаген III типа, свойственный главным образом соединительной ткани эмбрионов и растущих организмов, составляет в капсуле суставов взрослого человека лишь небольшую часть общего количества коллагенов.

Как правило, массивные коллагеновые волокна суставной капсулы, основу которых составляет коллаген I типа, являются гетеротипическими. В большинстве случаев они содержат также небольшое количество ковалентно связанных с макромолекулами коллагена I типа макромолекул «малого» фибриллярного коллагена Утипа. Коллаген V типа, кроме того, присутствует в стенках кровеносных сосудов капсулы, где он продуцируется гладкомышечными и эндотелиальными клетками.

Кроме того, коллаген I типа в этих волокнах сопровождается макромолекулами ассоциированных нефибриллярных коллагенов XII, XIV, XX типов, входящих в подсемейство так называемых FACIT-коллагенов. В отличие от коллагена IX типа, который ковалентно связан с фибриллами коллагена II типа, FACIT-коллагены фиброзных тканей присоединены к коллагену I типа нековалентными связями. Предполагают, что все FACIT-коллагены выполняют общие по отношению к разным «большим» коллагеновым волокнам функции, а именно функции связывающих «мостиков» между волокнами.

На основании исследований in vitro у коллагенов XII и XIV типов предполагается еще одна функция - повышение деформативности трехмерной сети больших коллагеновых волокон в экстрацеллюлярном матриксе. Повышенная деформативность волокон создает благоприятные условия для миграции фибробластов. С этим предположением согласуется факт усиления экспрессии клетками коллагена XII типа при приложении к сухожилию растягивающих усилий.

Коллагены играют центральную роль в формировании биомеханических свойств суставной капсулы, в частности прочности на разрыв. Особенно важен в этом отношении, как и во всех других разновидностях соединительной ткани, коллаген I типа. Прочность на разрыв неодинакова у капсул различных суставов. Например, капсула плечевого сустава человека значительно прочнее капсулы локтевого сустава, несмотря на примерно одинаковую концентрацию коллагенов в ткани и примерно одинаковую толщину коллагеновых волокон (по данным ТЭМ). Различия в прочности капсул более выражены в молодом возрасте, а по мере старения прочность на разрыв обеих капсул снижается, и различия уменьшаются. Считают, что одним из факторов, способствующих снижению прочности суставных капсул с возрастом, является их кальцификация.

В суставной капсуле присутствует эластин. В концентрации этого фибриллярного белка имеются половые различия: в капсуле тазобедренного сустава у молодых самок крыс концентрация эластина составляет в среднем 3,3 г/100 г, а у самцов того же возраста - 1,1 г/100 г высушенной обезжиренной ткани. Она повышалась при введении животным эстрогенов и понижалась при введении тестостерона.

То обстоятельство, что при одинаковом количественном содержании коллагена отмечаются различия в биомеханических свойствах суставных капсул, может рассматриваться как указание на возможное участие неколлагеновых компонентов ткани в формировании этих свойств - участие, хорошо известное в общей биомеханике соединительной ткани. Авторы не проводили количественный биомеханический анализ разных капсул. Можно также упомянуть, что капсула тазобедренного сустава человека содержит больше гексозаминсодержащих гликоконъюгатов и сравнительно много ДНК (1,5-2,2 г/100 г высушенной обезжиренной ткани), другими словами - относительно богата клетками. Нарушение биомеханических свойств капсулы, наблюдаемое при OA тазобедренного сустава, развивается на фоне снижения концентрации ДНК, что указывает на уменьшение клеточной популяции.

Все эти факты, а также найденное L. Videman увеличение содержания гликозаминогликанов в ткани капсулы при иммобилизации (в экспериментах на кроликах с иммобилизацией в состоянии разгибания коленного сустава) говорят о том, что оптимизация биомеханических свойств суставных капсул обусловлена взаимодействием коллагеновых структур ткани с другими ее компонентами.

Морфофункциональная специфика суставных связок

Связки - это соединительнотканные образования в виде тяжей или пластин, входящие в состав аппарата, укрепляющего сустав. По отношению к суставной капсуле различают три разновидности связок. Первая разновидность - это внекапсульные связки, которые расположены вне капсулы сустава, но очень часто вплетающиеся в нее. Вторая разновидность - это капсулъные связки, которые являются уплощениями суставной капсулы. И наконец, третьей разновидностью являются внутрикапсульные (внутрисуставные) связки, находящиеся в суставной полости и покрытые СО. Так, в коленном суставе анатомически различают 9 связок, среди которых - две внутрисуставные крестообразные связки, две коллатеральные (малоберцовая и большеберцовая) и др.

Вместе с тем для соединительной ткани связок характерны свои особенности.

Коллатеральная большеберцовая связка представляет плоский соединительнотканный тяж, в котором выявляются поверхностные и глубокие пучки коллагеновых волокон. Коллатеральная малоберцовая связка представляет собой соединительнотканный тяж овальной формы, в котором так же, как и в крестообразных связках, различают пучки коллагеновых волокон трех порядков. Обе коллатеральные связки в целом отличаются от крестообразных большим содержанием эластических волокон.

М.М. Галлямовым также показано, что СО, покрывающая крестообразные связки, имеет ряд особенностей, не присущих СО других зон суставной полости. Это прежде всего синовиальные карманы - обширные углубления, которые являются резервуарами СЖ и увеличивают общую поверхность СО в суставе. Внутрисвязочные кровеносные сосуды непосредственно сообщаются с кровеносным руслом покрывающей связки СО, которое представлено однослойной и двухслойной сетями капилляров. По данным М.М. Галлямова, на 1 мм 2 поверхности среза крестообразных связок коленного сустава человека приходится 9,9 ± 1, 1звеньев микроциркуляторного русла с суммарной площадью стенок 0,14 ±0,01 мм 2 , в то время как на ту же площадь в СО приходится 66,0 ±6,7 сосудов с суммарной площадью стенок 0,97 ±0,1 мм 2 .

Некоторые биохимические характеристики суставных связок

В связках наряду с характерным для них и сухожилий коллагеном I типа отмечается представительство второго из «больших» интерстициальных коллагенов - коллагена III типа (до 12% общего количества), а также минорных FACIT-коллагенов.

Центральным формообразующим фактором, определяющим количественное накопление и структурную организацию коллагенов в связках и сухожилиях, являются механические нагрузки. Действие этого фактора начинается сразу же после рождения, одновременно с началом движений. В экспериментах на крысах установлено, что абсолютное содержание коллагена, определяемое по гидроксипролину, в медиальной коллатеральной связке коленного сустава увеличивается вследствие тренировки на тредбане; это абсолютное увеличение (концентрация гидроксипролина остается неизмененной) отражает утолщение связки. При снятии естественных механических нагрузок, которое достигалось в опытах на кроликах иммобилизацией коленного сустава, в этой же медиальной коллатеральной связке масса коллагенов уменьшалась, что было обусловлено ускоренным распадом коллагенов, которое лишь частично компенсировалось усиленным в восстановительном периоде биосинтезом.

Количественное содержание коллагенов в сухожилиях и связках увеличивается с возрастом. Общая концентрация коллагенов в пяточном (ахилловом) сухожилии кролика составляет при рождении 37 г/100 г, а у старых животных (в возрасте 4 лет) - 85 г/100 г высушенной обезжиренной ткани. Эта динамика согласуется с тем фактом, что фиброциты фиброзного аппарата сустава сохраняют способность экспрессировать макромолекулы матрикса. Эта способность в большей степени выражена у клеток тех отделов сухожилий и связок, которые подвержены большей механической нагрузке. Механическая нагрузка способствует совершенствованию структурной организации коллагеновых фибрилл.

Коллаген I типа является главным фактором, обеспечивающим прочность сухожилий и связок на разрыв. При этом большое значение имеет степень развития межмолекулярных поперечных связей в коллагеновых волокнах.

При общем большом сходстве морфологических и биохимических параметров связок и сухожилий нельзя не отметить, что содержание клеток и основного (межфибриллярного) вещества в связках, особенно внутрисуставных, выше, чем в сухожилиях. Одним из показателей этого является более высокое содержание в связках ДНК. Эти данные соответствует морфологической картине связок, в которой обращает на себя внимание сравнительно высокая насыщенность клетками.

Большое значение в супрамолекулярной организации сухожилий и связок имеют «малые» (богатые лейцином) протеогликаны декорин и фибромодулин. Они взаимодействуют с FACIT-коллагенами, включаясь, таким образом, в регулирование фибриллогенеза больших коллагенов. У животных с выключенными генами малых протеогликанов развивается серьезная дезорганизация структуры коллагеновых фибрилл в сухожилиях.

Сухожилия и связки неоднородны по химическому составу на своем протяжении. В подвергающихся давлению участках, в области прикрепления сухожилия кости, отмечены экспрессия агрекана, а также найдена значительно более активная экспрессия антиадгезивного гликопротеина тенасцина С, чем в подверженном растяжению центральном отделе. Предполагают, что тенасцин С в этих участках предохраняет фиброциты от компрессии, давая им возможность продуцировать компоненты, свойственные матриксу хряща. В этих же участках сухожилий, наряду с коллагеном I типа и связанными с ним FACIT-коллагенами, присутствуют коллагены, характерные для гиалинового хряща - И, IX, а также III типов.

Мениски. Диски. Суставные губы

Специфическими для ряда крупных суставов являются диски, мениски и суставные губы - структуры, состоящие из фиброзной ткани и хряща (преимущественно волокнистого).

Некоторые суставы человека (коленный, височно-челюстной, грудино-ключичный, лучезапястный) содержат особые образования, по сути близкие к внутрисуставным связкам, - мениски и диски. Мениски присутствуют в коленных суставах. Диски выявляются в остальных перечисленных выше суставах. Менискам и дискам свойственна двойственная биомеханическая функция: во-первых, они снижают компрессию, падающую на суставные хрящи; во-вторых, исполняют роль внутрисуставных связок, повышающих стабильность сустава. Этой функции менисков и дисков соответствует и материал, из которого они построены, а именно фиброзный (волокнистый) хрящ.

Суставные губы. Суставная губа имеется и в тазобедренном суставе. Функция ее аналогичная, а именно увеличивать размеры и выпуклость впадины сустава.

Немногочисленная клеточная популяция менисков и дисков состоит из фибробластов и уплощенных хондроцитов, близких по виду к хондроцитам поверхностной зоны суставных хрящей. Как и в волокнистой соединительной ткани, в менисках коленного сустава среди коллагеновых белков преобладает коллаген I типа, на который приходится не менее 90% общего количества коллагенов. Только около 10% составляют коллагены, свойственные гиалиновому хрящу, главным образом коллаген II типа. В эмбриональном периоде в ткани менисков экспрессируются лишь коллагены I, III и Vтипов, экспрессия коллагена II типа обнаруживается только после рождения, когда сустав начинает подвергаться механической нагрузке. Появляются также коллагены IX и VI.

В менисках и дисках содержатся свойственные гиалиновому хрящу агрегаты агрекана, но общее количество протеогликанов, определяемое, например, в ткани цельных менисков и дисков по концентрации гликозаминогликанов, примерно в 10 раз меньше, чем в суставном хряще. Кроме агрекана, мениски и диски содержат также небольшие количества «малых» протеогликанов - бигликана, декорина и фибромодулина. Они распределены в менисках неравномерно: их суммарная концентрация выше в тонких медиальных зонах, подвергающихся наиболее сильной компрессии.

Биосинтез протеогликанов в менисках человека увеличивается с возрастом. Между 20 и 62 годами экспрессия мРНК декорина увеличивается в 5 раз, мРНК агрекана - в 8 раз, хотя эти показатели продолжают оставаться гораздо более низкими по сравнению с суставными хрящами. Более значительное усиление экспрессии агрекана связано, вероятно, с возрастным повышением массы тела и увеличением компрессионной нагрузки на коленные суставы. Из числа гликопротеинов в менисках установлено наличие фибронектинов и тромбоспондинов.

Соединительные ткани - это комплекс мезенхимных производных, состоящий из клеточных дифферонов и большого количества межклеточного вещества (волокнистых структур и аморфного вещества), участвующих в поддержании гомеостаза внутренней среды и отличающихся от других тканей меньшей потребностью в аэробных окислительных процессах.

Соединительная ткань составляет более 50 % массы тела человека. Она участвует в формировании стромы органов, прослоек между другими тканями, дермы кожи, скелета.

В понятие соединительные ткани (ткани внутренней среды, опорно-трофические ткани) объединяются неодинаковые по морфологии и выполняемым функциям ткани, но обладающие некоторыми общими свойствами и развивающиеся из единого источника - мезенхимы.

Структурно-функциональные особенности соединительных тканей:

внутреннее расположение в организме;

преобладание межклеточного вещества над клетками;

многообразие клеточных форм;

общий источник происхождения - мезенхима.

Функции соединительных тканей:

механическая;

опорная и формообразующая;

защитная (механическая, неспецифическая и специфическая иммунологическая);

репаративная (пластическая).

трофическая (метаболическая);

морфогенетическая (структурообразовательная).

Собственно соединительные ткани:

Волокнистые соединительные ткани:

Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань

Неоформленная

Плотная волокнистая соединительная ткань:

Неоформленная

Оформленная

Соединительные ткани со специальными свойствами:

Ретикулярная ткань

Жировые ткани:

Слизистая

Пигментная

Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань

Особенности:

много клеток, мало межклеточного вещества (волокон и аморфного вещества)

Локализация:

образует строму многих органов, адвентициальная оболочка сосудов, располагается под эпителиями - образует собственную пластинку слизистых оболочек, подслизистую основу, располагается между мышечными клетками и волокнами

Функции:

1. Трофическая функция: располагаясь вокруг сосудов рвст регулирует обмен веществ между кровью и тканями органа.

2. Защитная функция обусловлена наличием в рвст макрофагов, плазмоцитов и лейкоцитов. Антигены прорвавшиеся через I - эпителиальный барьер организма, встречаются со II барьером - клетками неспецифической (макрофаги, нейтрофильные гранулоциты) и иммунологической защиты (лимфоциты, макрофаги, эозинофилы).

3. Опорно-механическая функция.

4. Пластическая функция - участвует в регенерации органов после повреждений.

Клетки (10 видов)

1. Фибробласты

Клетки фибробластического дифферона: стволовая и полустволовая клетка, малоспециализиро-ванный фибробласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит, миофибробласт, фиброкласт.

Стволовые и полустволовые клетки - это малочисленные камбиальные, резервные клетки, редко делятся.

Малоспециализированный фибробласт - мелкая, слабоотростчатая клетки с базофильной цитоплазмой (из-за большого количества свободных рибосом), органоиды выражены слабо; активно делится митозом, в синтезе межклеточного вещества существенного участия не принимает; в результате дальнейшей дифференцировки превращается в дифференцированные фибробласты.

Дифференцированные фибробласты - самые активные в функциональном отношении клетки данного ряда: синтезируют белки волокон (проэластин, проколлаген) и органичекие компоненты основного вещества (гликозамингликаны, протеогликаны). В соответствие функции этим клеткам присущи все морфологические признаки белоксинтезирующей клетки - в ядре: четко выраженные ядрышки, часто несколько; преобладает эухроматин; в цитоплазме: хорошо выражен белок синтезирующий аппарат (ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс, митохондрии). На светооптическом уровне - слабоотростчатые клетки с нечеткими границами, с базофильной цитоплазмой; ядро светлое, с ядрышками.

Существуют 2 популяции фибробластов:

Корокоживущие (неск. недель) Функция: защитная.

Долгоживущие (неск. месяцев) Функция: опорно-трофическая.

Фиброцит - зрелая и стареющая клетка данного ряда; веретеновидной формы, слабоотростчатые клетки со слабо базофильной цитоплазмой. Им присущи все морфологические признаки и функции дифференцированных фибробластов, но выраженные в меньшей степени.

Клетки фибробластического ряда являются самыми могочисленными клетками рвст (до 75% всех клеток) и вырабатывает большую часть межклеточного вещества.

Антогонистом является фиброкласт - клетка с большим содержанием лизосом с набором гидролитических ферментов, обеспечивает разрушение межклеточного вещества. Клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, принимают участие в «рассасывании» межклеточного вещества в период инволюции органов (например, матки после окончания беременности). Они сочетают в себе структурные признаки фибриллообразующих клеток (развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, относительно крупные, но немногочисленные митохондрии), а также лизосомы с характерными для них гидролитическими ферментами.

Миофибробласт - клетка содержащая в цитоплазме сократительные актомиозиновые белки, поэтому способны сокращаться. Клетки, сходные морфологически с фибробластами, сочетающие в себе способность к синтезу не только коллагеновых, но и сократительных белков в значительном количестве. Установлено, что фибробласты могут превращаться в миофибробласты, функционально сходные с гладкими мышечными клетками, но в отличие от последних имеют хорошо развитую эндоплазматическую сеть. Такие клетки наблюдаются в грануляционной ткани в условиях раневого процесса и в матке при развитии беременности. Принимают участие при заживлении ран, сближая края раны при сокращении.

2. Макрофаги

Следующие клетки рвст по количеству - тканевые макрофаги (синоним: гистиоциты), составляют 15-20% клеток рвст. Образуются из моноцитов крови, относятся к макрофагической системе организма. Крупные клетки с полиморфным (округлым или бобовидным) ядром и большим количеством цитоплазмы. Из органоидов хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Неровный контур цитомембраны, способны активно передвигаться.

Функции: защитная функция путем фагоцитоза и переваривания инородных частиц, микроорганизмов, продуктов распада тканей; участие в клеточной кооперации при гуморальном иммунитете; выработка антимикробного белка лизоцима и антивирусного белка интерферона, фактора стимулирующего иммиграцию гранулоцитов.

3. Тучные клетки (синонимы: тканевой базофил, лаброцит, мастоцит)

Составляют 10% всех клеток рвст. Располагаются обычно вокруг кровеносных сосудов. Округло-овальная, крупная, иногда отростчатая клетка диаметром до 20 мкм, в цитоплазме очень много базофильных гранул. Гранулы содержат гепарин и гистамин, серотонин, химазу, триптазу. Гранулы тучных клеток при окраске обладают свойством метахромазии - изменением цвета красителя. Предшественники тканевых базофилов происходят из стволовых кроветворных клеток красного костного мозга. Процессы митотического деления тучных клеток наблюдаются крайне редко.

Функции: Гепарин снижает проницаемость межклеточного вещества и свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выступает как его антагонист. Количество тканевых базофилов изменяется в зависимости от физиологических состояний организма: возрастает в матке, молочных железах в период беременности, а в желудке, кишечнике, печени - в разгар пищеварения. В целом тучные клетки регулируют местный гомеостаз.

4. Плазмоциты

Образуются из В-лимфоцитов. По морфологии имеют сходство с лимфоцитами, хотя имеют свои особенности. Ядро круглое, располагается эксцентрично; гетерохроматин располагается в виде пирамид обращенных к центру острой вершиной, отграничанных друг от друга радиальными полосками эухроматина - поэтому ядро плазмоцита срванивают "колесом со спицами". Цитоплазма базофильна, со светлым "двориком" около ядра. Под электронным микроскопом хорошо выражен белок синтезирующий аппарат: ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс (в зоне светлого "дворика") и митохондрии. Диаметр клетки 7-10 мкм. Функция: являются эффекторными клетками гуморального иммунитета - вырабатывают специфические антитела (гамма-глобулины)

5. Лейкоциты

Лейкоциты, вышедшие из сосудов всегда присутствуют в рвст.

6. Липоциты (синонимы: адипоцит, жировая клетка).

1). Белые липоциты - округлые клетки с узенькой полоской цитоплазмы вокруг одной большой капельки жира в центре. В цитоплазме органоидов мало. Небольшое ядро располагается эксцентрично. При изготовлении гистопрепаратов обычным способом капелька жира растворяется в спирте и вымывается, поэтому оставшаяся узкая кольцеобразная полоска цитоплазмы с эксцентрично расположенным ядром напоминает перстень.

Функция: белые липоциты накапливают жир про запас (высококалорийный энергетический материал и вода).

2). Бурые липоциты - округлые клетки с центральным расположением ядра. Жировые включения в цитоплазме выявляются в виде многочисленных мелких капелек. В цитоплазме много митохондрий с высокой активностью железосодержащего (придает бурый цвет) окислительного фермента цитохромоксидазы. Функция: бурые липоциты не накапливают жир, а наоборот, "сжигают" его в митохондриях, а освободившееся при этом тепло расходуется для согревания крови в капиллярах, т.е. участие в терморегуляции.

7. Адвентициальные клетки

Это малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или веретенообразную форму со слабобазофильной цитоплазмой, овальным ядром и небольшим числом органелл. В процессе дифференцировки эти клетки могут, по- видимому, превращаться, в фибробласты, миофибробласты и адипоциты.

8. Перициты

Располагаются в толще базальной мембраны капилляров; участвуют в регуляции просвета гемокапилляров, тем самым регулируют кровоснабжение окружающих тканей.

9. Эндотелиальные клетки сосудов

Образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы, покрывают изнутри все кровеносные и лимфатические сосуды; вырабатывают много БАВ.

10. Меланоциты (пигментные клетки, пигментоциы)

Отростчатые клетки с включениями пигмента меланина в цитоплазме. Происхождение: из клеток мигрировавших с нервного гребня. Функция: защита от УФЛ.

Классификация. Собственно соединительную ткань разделяют на:

1) волокнистые соединительные ткани:

рыхлая волокнистая соединительная ткань;

плотная волокнистая соединительная ткань:

а) плотная неоформленная соединительная ткань;

б) плотная оформленная соединительная ткань;

2) соединительные ткани со специальными свойствами.

В основу данной классификации положен принцип со­отношения клеток и межклеточных структур, а также сте­пень упорядоченности расположения соединительнотканных волокон.

Волокнистые соединительные ткани

Рыхлая волокнистая соединительная ткань

Этот вид соединительной ткани обнаруживается во всех органах, так как она сопровождает кровеносные и лимфати­ческие сосуды и образует строму многих органов.

Строение . Она состоит из клеток и межклеточного ве­щества (рис. 6-1).

Различают следующие клетки рыхлой волокнистой со­единительной ткани :

1. Фибробласты – наиболее многочисленная группа клеток, различных по степени дифференцировки, характе­ри­зующаяся прежде всего способностью синтезировать фиб­риллярные белки (коллаген, эластин) и гликозаминогликаны с последующим выделением их в межклеточное вещество. В процессе дифференцировки образуется ряд клеток:

стволовые клетки;

полустволовые клетки-предшественни­ки;

малоспециализированные фибробласты – малоотростча­тые клетки с округлым или овальным ядром и небольшим ядрышком, базофильной цитоплазмой, богатой РНК.

Функция: обладают очень низ­ким уровнем синтеза и сек­реции белка.

дифференцированные фибробласты (зрелые) - крупные по разме­ру клетки (40-50мкм и более). Их ядра светлые, содер­жат 1-2 крупных ядрышка. Границы клеток нечеткие, размытые. Цитоплазма содержит хорошо развитую грану­лярную эндоплазматическую сеть.

Функция: Интенсивный биосинтез РНК, коллагеновых и эластических белков, а также гликозминогликанов и проте­огликанов, необходимых для формирова­ния основного веще­ства и волокон.

фиброциты - дефинитивные формы развития фибробла­стов. Они имеют веретеновидную форму и крыловидные от­ростки. Содер­жат небольшое число органелл, вакуолей, ли­пидов и гликогена.

Функция: cинтез коллагена и других веществ у этих клеток резко снижен.

- миофибробласты - функционально сходные с гладкими мышечными клет­ками, но в отличие от последних имеющие хорошо развитую эндоплазматическую сеть.

Функция: эти клетки наблюдаются в грануляционной ткани раневого про­цесса и в матке, при развитии беременно­сти.

- фиброкласты.- клетки с высокой фагоцитарной и гидро­ли­тической активностью, в них содержится большое количе­ство лизосом.

Функция: принимают участие в рассасывании меж­кле­точного вещества.

Рис. 6-1. Рыхлая соединительная ткань. 1. Коллагеновые во­локна. 2. Эластические волокна. 3. Фибробласт. 4. Фиброцит. 5. Макрофаг. 6. Плазмоцит. 7. Жировая клетка. 8. Тканевой базо­фил (тучная клетка). 9. Перицит. 10. Пигментная клетка. 11. Ад­вентициальная клетка. 12. Основное вещество. 13. Клетки крови (лейкоциты). 14. Ретикулярная клетка.

2. Макрофаги – блуждающие, активно фагоцитирую­щие клетки. Форма макрофагов различна: встречаются клетки уплощенные, округлые, вытянутые и неправильной формы. Их границы всегда четко очерчены, а края неровные. Цитолемма макрофагов образует глубокие складки и длин­ные микро­выросты, с помощью которых эти клетки захваты­вают инородные частицы. Как правило, имеют одно ядро. Цитоплазма базофильна, богата лизосомами, фагосомами и пиноцитозными пузырьками, содержит умеренное количе­ство митохондрий, гранулярной эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, включений гликогена, липидов и др.

Функция: фагоцитоз, секретируют в межклеточное ве­щество биологичес­ки активные факторы и ферменты (интер­ферон, лизоцим, пирогены, протеазы, кислые гидролазы и др.), чем обеспечиваются их разнообразные защитные функ­ции; вырабатывают медиаторы-монокины, интерлейкин I, активирующий синтез ДНК в лимфоцитах; факторы, активи­рующие выработку иммуноглобулинов, стимулирующие дифференцировку Т- и В-лимфоцитов, а также цитолитиче­ские факторы; обеспечивают процессинг и презентацию ан­тигенов.

3. Плазматические клетки (плазмоциты). Их вели­чина колеблется от 7 до 10 мкм. Форма клеток округлая или овальная. Ядра относительно небольшие, круглой или оваль­ной формы, расположены эксцентрично. Цито­плазма резко базофильна, содержит хорошо развитую гранулярную эндо­плазматическую сеть, в которой синтезируются белки (анти­тела). Базофилии лишена только небольшая светлая зона около ядра образующая так называемую сферу, или дворик. Здесь обнаружи­ваются центриоли и комплекс Гольджи.

Функции: эти клетки обеспечивают гуморальный имму­нитет. Они синтезируют антитела – гаммаглобулины (белки), вырабатывающиеся при по­явлении в организме антигена и обезвреживающие его.

4. Тканевые базофилы (тучные клетки). Клетки их имеют разнообразную форму, иногда с короткими широкими отростками, что обусловлено способностью их к амебоидным движениям. В цитоплазме находится специфическая зерни­стость (синего цвета), напоминающая гранулы базофильных лейкоцитов. В ней содержится гепарин, гиалуроновая ки­слота, гистамин и серотонин. Органеллы тучных клеток раз­виты слабо.

Функция: тканевые базофилы являются регуляторами местного гомеостаза соединительной ткани. В частности, ге­парин снижает проницаемость межклеточного вещества, свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выступает как его антагонист.

5. Адипоциты (жировые клетки) – располагаются группами, реже – поодиночке. Накапливаясь в больших ко­личествах, эти клетки образу­ют жировую ткань. Форма оди­ночно расположенных жировых клеток шаровидная, они со­держат одну большую каплю нейтрального жира (триглице­ридов), занимающую всю централь­ную часть клетки и окру­женную тонким цитоплазматическим ободком, в утолщенной части которого лежит ядро. В связи с этим, адипоциты имеют перстневидную форму. Кроме того, в цитоплазме адипоцитов имеется небольшое количество холестерина, фосфолипидов, свободных жирных кислот и др.

Функция: обладают способностью накапливать в боль­ших количествах резервный жир, принимающий участие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды.

6. Пигментные клетки – имеют короткие, непостоян­ной формы отростки. Эти клетки содержат в своей цито­плазме пигмент меланин, способный поглощать УФЛ.

Функция: защита клеток от действия УФО.

7. Адвентициальные клетки - малоспециализирован­ные клетки, сопровож­дающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или ве­ретенообразную форму со слабо­базофильной цитоплазмой, овальным ядром и слаборазви­тыми органеллами.

Функция: выполняет роль камбия.

8. Перициты имеют отросчатую форму и в виде кор­зинки окружают кровеносные капилляры, располагаясь в расщелинах их базальной мембраны.

Функция: регулируют изменения просвета кровеносных капилляров.

9. Лейкоциты мигрируют в соединительную ткань из крови.

Функция: см. клетки крови.

Межклеточное вещество состоит из основного веще­ства и расположенных в них волокон – коллагеновых, эла­стических и ретикулярных.

Коллагеновые волокна в рыхлой неоформленной во­локнистой соединительной ткани располагаются в различных направлениях в виде скрученных округлых или уплощенных тяжей толщиной 1-3 мкм и более. Длина их неопределенна. Внутренняя структура коллагенового волокна определяется фибриллярным белком – коллагеном, который синтезируется в рибосомах гранулярной эндоплазматической сети фиброб­ластов. В строении этих волокон выделяют несколько уров­ней организации (рис. 6-2):

- Первый – молекулярный уровень – представлен моле­кулами белка коллагена, имеющих в дли­ну около 280 нм и ширину 1,4 нм. Они построены из трипле­тов – трех полипеп­тидных цепочек предшественника коллагена – проколла­гена, скрученных в единую спираль. Каждая цепочка про­коллагена содержит наборы из трех различных аминокислот, многократно и за­кономерно повторяющихся на протяжении ее длины. Первая ами­нокислота в таком наборе может быть любой, вторая – пролин или лизин, третья – глицин.

Рис. 6-2. Уровни структурной организации коллагенового волокна (схема).

А. I. Полипептидная цепочка.

II. Молекулы коллагена (тропоколлаген).

III. Протофибриллы (микрофибриллы).

IV. Фибрилла минимальной толщины, у которой становится видимой поперечная исчерченность.

V. Коллагеновое волокно.

Б. Спиральная структура макромол­лекулы коллагена (по Ричу); мелкие светлые кружочки – глицин, круп­ные светлые кружочки – пролин, заштрихованные кружочки – гидро­кси­пролин. (По Ю. И. Афанасьеву, Н. А. Юриной).

- Второй – надмолекулярный, внеклеточный уровень – представляет соединенные в длину и поперечно связанные с по­мощью водородных связей молекулы коллагена. Сначала образу­ются протофцбриллы , а 5-б протофибрилл, скреплен­ных между собой боковыми связями, составляют микрофиб­риллы, толщиной около 10 нм. Они различимы в электрон­ном мик­роскопе в виде слабоизвилистых нитей.

- Третий, фибриллярный уровень. При участии гликоза­мино-гликанов и гликопротеинов микрофибриллы образуют пучки фибрилл. Они представляют собой поперечно исчер­ченные структуры толщиной в среднем 50–100 нм. Период повторяемости темных и светлых участков 64 нм.

- Четвертый , волоконный уровень. В состав коллагено­вого волокна (толщиной 1-10 мкм) в зави­симости от топо­графии входят от нескольких фибрилл до несколь­ких десят­ков.

Функция: определяют прочность соединительных тка­ней.

Эластические волокна – их форма округлая или упло­щенная, широко анастомозируют друг с другом. Толщина эластических волокон обычно меньше коллагеновых. Основ­ным химическим компонентом эластических волокон яв­ля­ется глобулярный белок эластин, синтезируемый фибробла­стами. Электронная микроскопия позволила установить, что эласти­ческие волокна в центре содержат аморфный компо­нент, а по пе­риферии - микрофибриллярный. По прочности эластические волокна уступают коллагеновым.

Функция: определяет эластичность и растяжимость со­единительной ткани.

Ретикулярные волокна относятся к типу коллагеновых волокон, но отличаются меньшей толщиной, ветвистостью и анастомозами. Содержат повышенное количество углеводов, которые синтези­руются ретикулярными клетками и липидов. Устойчивы к действию кислот и щелочей. Обра­зуют трех­мерную сеть (ретикулум), откуда и берут свое название.

Основное вещество – это студнеобразная гидрофильная среда, в образовании кото­рой важную роль играют фиброб­ласты. В его состав входят сульфатированные (хондроитин­серная кислота, кератин-сульфат, и др.) и несульфатирован­ные (гиалуроновая кислота) гликозаминогликаны, которые обусловливают консистенцию и функциональные особенно­сти основного вещества. Кроме указанных компонентов, в состав основного вещества входят липиды, альбумины и глобулины крови, минеральные веще­ства (соли натрия, ка­лия, кальция и др.).

Функция: транспорт метаболитов между клетками и кровью; меха­ническая (связывание клеток и волокон, адгезия клеток и др.); опорная; защитная; метаболизм воды; регуля­ция ионного состава.

Плотная волокнистая соединительная ткань

Она характеризуется относительно большим количест­вом плотно расположенных волокон (коллагеновых), незна­чительным количеством клеточных элементов (фиброцитов, фибробластов) и основного вещест­ва между ними.

В зависимости от характера расположения волокнистых струк­тур эта ткань подразделяется на:

Плотную неоформленную соединительную ткань.

Располагается в дерме кожи и характеризуется неупоря­доченным расположе­нием волокон.

Плотную оформленную соединительную ткань.

Встречается в сухожилиях, связках, фиброзных мембра­нах и характеризуется строго упорядоченным расположе­нием волокон.

Сухожилие состоит из толстых, плотно лежащих парал­лельных пучков коллагеновых волокон, разделенных фибро­цитами, небольшим количеством фибробластов, и основного вещества. Каждый пучок коллагеновых волокон называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прос­лойками рыхлой волокнистой со­единительной ткани (эндотеноний), составляют пучки вто­рого порядка . Из пучков второго порядка слагаются пучки третье­го порядка, разделенные более толстыми прослой­ками рыхлой соединительной ткани (перитеноний). В круп­ных сухожилиях могут быть и пучки четвертого порядка. В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды и нервы.

Характеризуется преобладанием плотно расположенных волокон и незначительным содержанием клеточных элементов, а также основного аморфного вещества.В зависимости от характера расположения волокнистых структур подразделяется на плотную оформленную и плотную неоформленную соединительную ткань (см. таблицу).

Плотная неоформленная соединительная ткань характеризуется неупорядоченным расположением волокон. Она образует капсулы, надхрящницу, надкостницу, сетчатый слой дермы кожи.

Плотная оформленная соединительная ткань содержит строго упорядоченно расположенные волокна, толщина которых соответствует тем механическим нагрузкам, в которых функционирует орган. Оформленная соединительная ткань встречается, например, в сухожилиях, которые состоят из толстых, параллельно расположенных пучков коллагеновых волокон. При этом каждый пучок, отграниченный от соседнего слоем фиброцитов, называется пучком I -го порядка . Несколько пучков I порядка, разделенные прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, называются пучком II -го порядка . Прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани называются эндотенонием . Пучки II порядка объединяются в более толстые пучки III -го порядка , окруженные более толстыми прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, называемыми перитенонием . Пучки III порядка могут являться сухожилием, а в более крупных сухожилиях могут объединяться в пучки IV -го порядка , которые также окружены перитенонием. Эндотеноний и перитеноний содержат питающие сухожилие кровеносные сосуды, нервы и проприоцептивные нервные окончания.

Соединительные ткани со специальными свойствами

К соединительным тканям со специальными свойствамиотносят ретикулярную, жировую, пигментную и слизистую. Эти ткани характеризуются преобладанием однородных клеток.

Ретикулярная ткань

Состоит из отростчатых ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Большинство ретикулярных клеток связано с ретикулярными волокнами и контактируют друг с другом отростками, образуя трехмерную сеть. Эта ткань образует строму кроветворных органов и микроокружение для развивающихся в них клеток крови, осуществляет фагоцитоз антигенов.

Жировая ткань

Состоит из скопления жировых клеток и подразделяется на две разновидности: белую и бурую жировую ткань.

Белая жировая ткань широко распространена в организме и выполняет следующие функции: 1) депо энергии и воды; 2) депо жирорастворимых витаминов; 3) механическая защита органов. Жировые клетки довольно близко располагаются друг к другу, имеют округлую форму за счет содержания в цитоплазме большого скопления жира, которое оттесняет ядро и немногочисленные органеллы на периферию клетки (рис. 4-а).

Бурая жировая ткань встречается только у новорожденных детей (за грудиной, в области лопаток, на шее). Основная функция бурой жировой ткани заключается в теплообразовании. В цитоплазме бурых жировых клеток содержится большое количество мелких липосом, которые не сливаются между собой. Ядро расположено в центре клетки (рис. 4-б). В цитоплазме также содержится большое количество митохондрий, содержащих цитохромы, которые и придают ей бурый цвет. Окислительные процессы в бурых жировых клетках протекают в 20 раз интенсивнее, чем в белых.

Рис. 4. Схема строения жировой ткани: а – ультрамикроскопическое строение белой жировой ткани, б – ультрамикроскопическое строение бурой жировой ткани. 1 – ядро адипоцита, 2 – включения липидов, 3 – кровеносные капилляры (по Ю.И. Афанасьеву)