• boshqargan. Boshqarish mexanizmi bo'yicha: elektr, kimyoviy va mexanik nazorat ostida;
• nazorat qilib bo'lmaydigan. Ular eshik mexanizmiga ega emas va har doim ochiq, ionlar doimo oqadi, lekin sekin.

Dam olish potentsiali- bu hujayraning tashqi va ichki muhiti o'rtasidagi elektr potentsialidagi farq.

Tinchlanish potentsiallarini shakllantirish mexanizmi. Dam olish potentsialining bevosita sababi hujayra ichidagi va tashqarisida anionlar va kationlarning teng bo'lmagan konsentratsiyasidir. Birinchidan, ionlarning bunday joylashishi o'tkazuvchanlikdagi farq bilan oqlanadi. Ikkinchidan, kaliy ionlari natriyga qaraganda ancha ko'p hujayradan chiqadi.

Harakat potentsiali- bu hujayraning qo'zg'alishi, ionlarning hujayra ichiga va tashqarisiga tarqalishi tufayli membrana potentsialining tez o'zgarishi.

Qo'zg'atuvchi qo'zg'aluvchan to'qimalarning hujayralariga ta'sir qilganda, natriy kanallari birinchi navbatda juda tez faollashadi va inaktivlanadi, keyin kaliy kanallari biroz kechikish bilan faollashadi va faolsizlanadi.

Natijada, ionlar elektrokimyoviy gradient bo'ylab hujayra ichiga yoki tashqarisiga tez tarqaladi. Bu hayajon. Hujayra zaryadining kattaligi va belgisining o'zgarishiga qarab, uch faza ajratiladi:

• 1-bosqich - depolarizatsiya. Hujayra zaryadini nolga kamaytirish. Natriy kontsentratsiya va elektr gradientiga ko'ra hujayra tomon harakatlanadi. Harakat holati: natriy kanal eshigi ochiq;
• 2-bosqich - inversiya. Zaryad belgisini o'zgartirish. Inversiya ikki qismdan iborat: ko'tarilish va pasayish.

Ko'tarilgan qism. Natriy kontsentratsiya gradientiga ko'ra hujayra ichiga o'tishda davom etadi, lekin elektr gradientiga qarshi (bu aralashadi).

Pastga tushadigan qism. Kaliy konsentratsiya va elektr gradientiga ko'ra hujayradan chiqa boshlaydi. Kaliy kanalining eshigi ochiq;

• 3-bosqich - repolyarizatsiya. Kaliy kontsentratsiya gradientiga ko'ra hujayrani tark etishda davom etadi, lekin elektr gradientiga ziddir.

Qo'zg'aluvchanlik mezonlari

Harakat potentsialining rivojlanishi bilan to'qimalarning qo'zg'aluvchanligi o'zgaradi. Bu o'zgarish bosqichlarda sodir bo'ladi. Membrananing dastlabki qutblanish holati odatda qo'zg'aluvchanlikning dastlabki holatiga va shuning uchun qo'zg'aluvchan hujayraning dastlabki holatiga mos keladigan dam olish membranasi potentsialini aks ettiradi. Bu normal daraja qo'zg'aluvchanlik. Spikedan oldingi davr - bu harakat potentsialining eng boshlanishi davri. To'qimalarning qo'zg'aluvchanligi biroz oshadi. Qo'zg'aluvchanlikning bu bosqichi birlamchi ko'tarilishdir (birlamchi g'ayritabiiy qo'zg'aluvchanlik). Prespikning rivojlanishi jarayonida membrana potentsiali depolarizatsiyaning kritik darajasiga yaqinlashadi va bu darajaga erishish uchun stimulning kuchi chegaradan past bo'lishi mumkin.

Spike (potentsial cho'qqi) rivojlanishi davrida hujayra ichiga natriy ionlarining ko'chkiga o'xshash oqimi sodir bo'ladi, buning natijasida membrana qayta zaryadlanadi va u yuqoridagi ogohlantirishlarga qo'zg'alish bilan javob berish qobiliyatini yo'qotadi. - chegara kuchi. Qo'zg'aluvchanlikning bu bosqichi mutlaq refrakterlik deb ataladi, ya'ni. membranani qayta zaryadlash oxirigacha davom etadigan mutlaq qo'zg'almaslik. Mutlaq membrananing refrakterligi natriy kanallarining to'liq ochilishi va keyin inaktivatsiyasi tufayli yuzaga keladi.

Zaryadlash bosqichi tugagandan so'ng, uning qo'zg'aluvchanligi asta-sekin asl darajasiga tiklanadi - bu nisbiy refrakterlik bosqichidir, ya'ni. nisbiy qo'zg'almaslik. U membrana zaryadi depolarizatsiyaning kritik darajasiga mos keladigan qiymatga qaytarilguncha davom etadi. Bu davrda membrananing dam olish potentsiali hali tiklanmaganligi sababli, to'qimalarning qo'zg'aluvchanligi pasayadi va yangi qo'zg'alish faqat yuqori chegara qo'zg'atuvchisi ta'sirida paydo bo'lishi mumkin. Nisbatan refrakter fazada qo'zg'aluvchanlikning pasayishi natriy kanallarining qisman inaktivatsiyasi va kaliy kanallarining faollashishi bilan bog'liq.

Keyingi davr mos keladi darajasi oshdi qo'zg'aluvchanlik: ikkilamchi ko'tarilish bosqichi yoki ikkilamchi g'ayritabiiy qo'zg'aluvchanlik. Ushbu fazadagi membrana potentsiali depolarizatsiyaning kritik darajasiga yaqinroq bo'lgani uchun, dastlabki polarizatsiyaning dam olish holatiga nisbatan, stimulyatsiya chegarasi kamayadi, ya'ni. hujayraning qo'zg'aluvchanligi oshadi. Ushbu fazada chegara ostidagi kuchning stimullari ta'siridan yangi qo'zg'alish paydo bo'lishi mumkin. Ushbu bosqichda natriy kanallari to'liq faollashtirilmaydi. Membrananing potentsiali kuchayadi - membrananing giperpolyarizatsiyasi holati yuzaga keladi. Depolarizatsiyaning kritik darajasidan uzoqlashganda, qo'zg'alish chegarasi biroz oshadi va yangi qo'zg'alish faqat chegaradan yuqori qiymatdagi stimullar ta'sirida paydo bo'lishi mumkin.

Tinch membrana potentsialining paydo bo'lish mexanizmi

Har bir dam olish hujayrasi transmembran potentsial farqi (dam olish potentsiali) mavjudligi bilan tavsiflanadi. Odatda, membranalarning ichki va tashqi yuzalari orasidagi zaryad farqi -80 dan -100 mV ga teng va tashqi va hujayra ichidagi mikroelektrodlar yordamida o'lchanishi mumkin (1-rasm).

Hujayra membranasining tinch holatidagi tashqi va ichki tomonlari orasidagi potentsiallar farqi deyiladi membrana potentsiali (dam olish potentsiali).

Dam olish potentsialini yaratish ikkita asosiy jarayon bilan ta'minlanadi - noorganik ionlarning hujayra ichidagi va hujayradan tashqari bo'shliqlar o'rtasida notekis taqsimlanishi va ular uchun hujayra membranasining teng bo'lmagan o'tkazuvchanligi. Tahlil kimyoviy tarkibi hujayradan tashqari va hujayra ichidagi suyuqlik ionlarning juda notekis taqsimlanishini ko'rsatadi (1-jadval).

Tinch holatda hujayra ichida organik kislotalarning ko'plab anionlari va K+ ionlari mavjud bo'lib, ularning konsentratsiyasi tashqaridan 30 marta yuqori; Aksincha, hujayra tashqarisida Na+ ionlari ichidagidan 10 marta ko'p bo'ladi; CI- tashqi tomondan ham kattaroqdir.

Tinch holatda nerv hujayralarining membranasi K+ ni eng koʻp, CI-ni kam, Na+ ni juda kam oʻtkazuvchan boʻladi.Nerv tolasi membranasi tinch holatda Na+ ni oʻtkazuvchanligi K+ ga nisbatan 100 marta kam. Organik kislotalarning ko'pgina anionlari uchun tinch holatda bo'lgan membrana butunlay o'tkazmaydi.

Guruch. 1. Hujayra ichidagi mikroelektrod yordamida mushak tolasining (A) dam olish potentsialini o'lchash: M - mikroelektrod; I - befarq elektrod. Osiloskop ekranidagi nur (B) membranani mikroelektrod tomonidan teshilishidan oldin M va I o'rtasidagi potentsiallar farqi nolga teng ekanligini ko'rsatadi. Teshilish paytida (o'q bilan ko'rsatilgan) potentsial farq aniqlandi, bu membrananing ichki tomoni uning tashqi yuzasiga nisbatan manfiy zaryadlanganligini ko'rsatadi (B.I. Xodorovga ko'ra).

Jadval. Issiq qonli hayvonning mushak hujayrasida ionlarning hujayra ichidagi va hujayradan tashqari konsentratsiyasi, mmol/l (J. Dudel bo'yicha)

	Hujayra ichidagi kontsentratsiya	Hujayradan tashqari kontsentratsiya
A- (organik birikmalar anionlari)

Konsentratsiya gradienti tufayli K+ ga etadi tashqi yuzasi hujayralar o'zlarining ijobiy zaryadlarini bajaradilar. Yuqori molekulyar og'irlikdagi anionlar K+ ni kuzatib bora olmaydi, chunki membrana ular uchun o'tkazmaydi. Na+ ioni ham yo‘qolgan kaliy ionlarining o‘rnini bosa olmaydi, chunki u uchun membrananing o‘tkazuvchanligi ancha past. CI- kontsentratsiya gradienti bo'ylab faqat hujayra ichida harakatlanishi mumkin va shu bilan membrananing ichki yuzasining salbiy zaryadini oshiradi. Ionlarning bunday harakati natijasida membrananing polarizatsiyasi uning tashqi yuzasi musbat, ichki yuzasi esa manfiy zaryadlanganda sodir bo'ladi.

Membranada hosil bo'lgan elektr maydoni hujayraning ichki va tashqi tarkibi o'rtasida ionlarning tarqalishiga faol aralashadi. Hujayraning tashqi yuzasidagi musbat zaryad ortib borishi bilan musbat zaryadlangan K+ ionining ichkaridan tashqariga o‘tishi qiyinlashadi. Tepaga ko‘tarilayotganga o‘xshaydi. Tashqi yuzada musbat zaryad qancha ko'p bo'lsa, K+ ionlari hujayra yuzasiga shunchalik kam etib boradi. Membranada ma'lum bir potentsialda membranani har ikki yo'nalishda kesib o'tuvchi K+ ionlari soni teng bo'lib chiqadi, ya'ni. Kaliy kontsentratsiyasi gradienti membranada mavjud bo'lgan potentsial bilan muvozanatlanadi. Ionlarning diffuziya oqimi qarama-qarshi yo‘nalishda harakatlanuvchi o‘xshash ionlar oqimiga teng bo‘ladigan potentsial berilgan ion uchun muvozanat potensiali deyiladi. K+ ionlari uchun muvozanat potensiali -90 mV ga teng. Miyelinli nerv tolalarida CI- ionlari uchun muvozanat potentsialining qiymati tinch membrana potentsialining qiymatiga yaqin (-70 mV). Shuning uchun, CI- ionlarining toladan tashqaridagi konsentratsiyasi uning ichidagidan ko'proq bo'lishiga qaramay, ularning bir tomonlama oqimi konsentratsiya gradientiga muvofiq kuzatilmaydi. Bunday holda, konsentratsiyalar farqi membranada mavjud bo'lgan potentsial bilan muvozanatlanadi.

Konsentratsiya gradienti bo'ylab Na+ ioni hujayra ichiga kirishi kerak (uning muvozanat potensiali +60 mV), hujayra ichida manfiy zaryadning mavjudligi bu oqimga xalaqit bermasligi kerak. Bunday holda, kiruvchi Na + hujayra ichidagi manfiy zaryadlarni zararsizlantiradi. Biroq, bu haqiqatan ham sodir bo'lmaydi, chunki tinch holatda membrana Na+ ni yomon o'tkazadi.

Na+ ionlarining hujayra ichidagi past konsentratsiyasini va K+ ionlarining yuqori konsentratsiyasini saqlab turuvchi eng muhim mexanizm natriy-kaliy nasosidir (faol transport). Ma'lumki, hujayra membranasida tashuvchilar tizimi mavjud bo'lib, ularning har biri hujayra ichida joylashgan Na+ ionlari bilan bog'langan va ularni olib yuradi. Tashqaridan tashuvchi hujayradan tashqarida joylashgan ikkita K+ ioni bilan bog‘lanadi, ular sitoplazmaga o‘tadi. Transport tizimlarining ishlashi uchun energiya ta'minoti ATP tomonidan ta'minlanadi. Bunday tizim yordamida nasosning ishlashi quyidagi natijalarga olib keladi:

• hujayra ichida K+ ionlarining yuqori konsentratsiyasi saqlanadi, bu esa dam olish potentsialining doimiy qiymatini ta'minlaydi. Ion almashinuvining bir tsikli davomida hujayradan kiritilganidan ko'ra ko'proq musbat ion chiqariladi, faol transport dam olish potentsialini yaratishda rol o'ynaydi. Bunday holda, ular elektrogen nasos haqida gapirishadi, chunki u o'zi hujayradan musbat zaryadlarning kichik, ammo doimiy oqimini hosil qiladi va shuning uchun uning ichida salbiy potentsial shakllanishiga bevosita hissa qo'shadi. Biroq, elektrogen nasosning hissasi kattaligi umumiy ma'no dam olish potentsiali odatda kichik va bir necha millivoltni tashkil qiladi;
• hujayra ichida Na + ionlarining past konsentratsiyasi saqlanadi, bu bir tomondan, ta'sir potentsialini yaratish mexanizmining ishlashini ta'minlaydi, ikkinchi tomondan, normal osmolyarlik va hujayra hajmining saqlanishini ta'minlaydi;
• Na + ning barqaror konsentratsiyali gradientini saqlab, natriy-kaliy nasosi hujayra membranasi bo'ylab aminokislotalar va shakarlarning K +, Na + - birlashtirilgan transportini ta'minlaydi.

Shunday qilib, transmembran potentsial farqining (dam olish potentsialining) paydo bo'lishi K +, CI- ionlari uchun tinch holatda bo'lgan hujayra membranasining yuqori o'tkazuvchanligi, K + ionlari va CI- ionlari kontsentratsiyasining ion assimetriyasi, ishi bilan bog'liq. ion assimetriyasini yaratadigan va saqlaydigan faol transport tizimlari (Na + / K + -ATPase).

Nerv tolasining harakat potentsiali, nerv impulsi

Harakat potentsiali - Bu qo'zg'aluvchan hujayra membranasining potentsial farqining qisqa muddatli tebranishi bo'lib, uning zaryad belgisining o'zgarishi bilan birga keladi.

Harakat potentsiali asosiy hisoblanadi o'ziga xos belgi hayajon. Uning ro'yxatga olinishi hujayra yoki uning tuzilmalari ta'sirga qo'zg'alish bilan javob berganligini ko'rsatadi. Biroq, yuqorida aytib o'tilganidek, ba'zi hujayralardagi PD o'z-o'zidan (o'z-o'zidan) paydo bo'lishi mumkin. Bunday hujayralar yurak stimulyatori, qon tomirlari devorlari va asab tizimida joylashgan. AP axborot tashuvchisi sifatida ishlatiladi, uni afferent va efferent nerv tolalari, yurakning o'tkazuvchanlik tizimi bo'ylab elektr signallari (elektr signalizatsiyasi) shaklida uzatadi, shuningdek mushak hujayralarining qisqarishini boshlaydi.

Birlamchi sezgi retseptorlarini tashkil etuvchi afferent nerv tolalarida AP hosil bo'lish sabablari va mexanizmini ko'rib chiqamiz. Ularda AP paydo bo'lishining (generatsiyasining) bevosita sababi retseptorlar salohiyatidir.

Agar biz Ranvier tugunining membranasidagi potentsial farqni nerv oxiriga yaqinroq o'lchasak, u holda Pacinian korpuskulyar kapsulasiga ta'sir qilish oralig'ida u o'zgarishsiz qoladi (70 mV) va ta'sir qilish paytida u deyarli bir vaqtning o'zida depolarizatsiya bilan depolarizatsiyalanadi. nerv uchining retseptor membranasi.

Pacinian tanasiga bosim kuchining oshishi bilan retseptorlarning potentsialining 10 mV ga oshishiga olib keladigan membrana potentsialining tez tebranishi odatda Ranvierning eng yaqin tugunida qayd etiladi, bu membranani qayta zaryadlash bilan birga keladi - harakat potentsiali. (AP), yoki nerv impulsi (2-rasm). Agar tanaga bosim kuchi yanada oshsa, retseptor potensialining amplitudasi ortadi va nerv uchida ma'lum chastotali bir qator harakat potensiallari hosil bo'ladi.

Guruch. 2. Retseptor potentsialini harakat potentsialiga (nerv impulsi) aylantirish va impulsni nerv tolasi bo‘ylab tarqatish mexanizmining sxematik ko‘rinishi.

AP hosil bo'lish mexanizmining mohiyati shundan iboratki, retseptor potentsiali nerv oxirining miyelinsiz qismining depolarizatsiyalangan retseptor membranasi va Ranvierning birinchi tugunining membranasi o'rtasida mahalliy doiraviy oqimlarning paydo bo'lishiga olib keladi. Na+, K+, CI- va boshqa mineral ionlar tomonidan olib boriladigan bu oqimlar nafaqat bo'ylab, balki Ranvier tugunidagi nerv tolasi membranasi bo'ylab ham "oqadi". Ranvier tugunlari membranasida nerv uchining retseptor membranasidan farqli o'laroq, ion kuchlanishiga bog'liq natriy va kaliy kanallarining yuqori zichligi mavjud.

Ranvier tutuvchi membranasida taxminan 10 mV depolarizatsiya qiymatiga erishilganda, tez kuchlanishga bog'liq natriy kanallari ochiladi va ular orqali Na+ ionlarining oqimi elektrokimyoviy gradient bo'ylab aksoplazmaga oqib tushadi. Bu Ranvier tugunidagi membrananing tez depolarizatsiyasi va qayta zaryadlanishiga olib keladi. Ammo Ranvye tugunining membranasida tez kuchlanishli natriy kanallari ochilishi bilan bir vaqtda sekin kuchlanishli kaliy kanallari ochiladi va K+ ionlari aksoillasmani tark eta boshlaydi.Ularning chiqishi Na+ ionlarining kirishidan orqada qoladi. Shunday qilib, aksoplazmaga yuqori tezlikda kiradigan Na+ ionlari membranani qisqa vaqt ichida (0,3-0,5 ms) tez depolarizatsiya qiladi va qayta zaryad qiladi, chiqib ketgan K+ ionlari esa membranadagi zaryadlarning dastlabki taqsimlanishini tiklaydi (membranani repolyarizatsiya qiladi). Natijada, chegaraga teng yoki undan yuqori kuch bilan Pacinian korpuskulasiga mexanik ta'sir qilish paytida, membrananing tez depolarizatsiyasi va repolyarizatsiyasi shaklida Ranvierning eng yaqin tugunining membranasida qisqa muddatli potentsial tebranish kuzatiladi. , ya'ni. PD (nerv impulsi) hosil bo'ladi.

AP hosil bo'lishining bevosita sababi retseptor potentsiali bo'lganligi sababli, bu holda u generator potensiali deb ham ataladi. Vaqt birligida hosil bo'ladigan teng amplituda va davomiylikdagi nerv impulslarining soni retseptor potentsialining amplitudasiga, shuning uchun retseptorga bosim kuchiga proportsionaldir. Retseptor potentsialining amplitudasidagi ta'sir kuchi haqidagi ma'lumotni bir qator diskret nerv impulslariga aylantirish jarayoni diskret axborot kodlash deb ataladi.

Nerv tolasini turli kuch va davomiylikdagi elektr tokining sun’iy ta’sirida eksperimental sharoitda AP hosil bo‘lish jarayonlarining ion mexanizmlari va vaqt dinamikasi batafsilroq o‘rganildi.

Nerv tolasi harakat potentsialining tabiati (asab impulsi)

Rag'batlantiruvchi elektrodning lokalizatsiya nuqtasidagi nerv tolasi membranasi hali chegara qiymatiga etib bormagan juda zaif oqim ta'siriga javob beradi. Bu javob lokal deb ataladi va membranadagi potensiallar farqining tebranishi mahalliy potentsial deb ataladi.

Qo'zg'aluvchan hujayra membranasidagi mahalliy javob harakat potentsialining paydo bo'lishidan oldin yoki mustaqil jarayon sifatida sodir bo'lishi mumkin. Bu membranani qayta zaryadlash bilan birga bo'lmagan, dam olish potentsialining qisqa muddatli tebranishini (depolyarizatsiya va repolyarizatsiya) ifodalaydi. Mahalliy potentsialning rivojlanishi jarayonida membrananing depolarizatsiyasi aksoplazmaga Na+ ionlarining ilg'or kirib borishi, repolyarizatsiya esa aksoplazmadan K+ ionlarining kechikib chiqishi bilan bog'liq.

Agar membrana kuchayib borayotgan elektr tokiga ta'sir qilsa, u holda pol deb ataladigan bu qiymatda membrananing depolarizatsiyasi kritik darajaga - Ec ga yetishi mumkin, bunda tez kuchlanishga bog'liq natriy kanallarining ochilishi sodir bo'ladi. Natijada, ular orqali hujayra ichiga Na+ ionlari oqimining ko'chkiga o'xshash kuchayishi sodir bo'ladi. Induktsiyalangan depolarizatsiya jarayoni o'z-o'zidan tezlashadi va mahalliy potentsial harakat potentsialiga aylanadi.

Bu haqda allaqachon aytib o'tilgan xarakterli xususiyat PD - membranadagi zaryad belgisining qisqa muddatli inversiyasi (o'zgarishi). Tashqarida u qisqa vaqt davomida (0,3-2 ms) manfiy zaryadlanadi, ichkarida esa musbat zaryadlanadi. Inversiyaning kattaligi 30 mV gacha bo'lishi mumkin va butun harakat potentsialining kattaligi 60-130 mV (3-rasm).

Jadval. Qiyosiy xususiyatlar mahalliy salohiyat va harakat salohiyati

Xarakterli	Mahalliy salohiyat	Harakat potentsiali
O'tkazuvchanlik	Mahalliy ravishda tarqaladi, susaytirishi (kamayishi) bilan 1-2 mm.	Nerv tolasining butun uzunligi bo'ylab uzoq masofalarga susaytirmasdan tarqaladi
"Kuch" qonuni	Yuborish	Bo'ysunmaydi
Hammasi yoki hech narsa qonuni	Bo'ysunmaydi	Yuborish
Summatsiya hodisasi	Xulosa qiladi, takroriy tez-tez pol osti stimulyatsiyasi bilan ortadi	Qo'shilmaydi
Amplituda qiymati
Qo'zg'aluvchanlik	Oshadi	To'liq qo'zg'almaslik (refrakterlik) darajasiga kamayadi.
Rag'batlantiruvchi kattalik	Subliminal	Chegara va o‘ta chegara

Ta'sir potentsiali membrananing ichki yuzasida zaryadlarning o'zgarishi xarakteriga qarab, membrananing depolarizatsiyasi, repolyarizatsiyasi va giperpolyarizatsiyasi fazalariga bo'linadi. Depolyarizatsiya mahalliy potentsialga mos keladigan joylar aniqlangan (darajadan boshlab) PDning butun ko'tarilgan qismini chaqiring. E 0 oldin E k), tez depolarizatsiya (darajadan E k 0 mV darajasiga qadar), inversiyalar zaryad belgisi (0 mV dan tepalik qiymatiga yoki repolyarizatsiya boshlanishiga). Repolyarizatsiya membrananing asl polarizatsiyasini tiklash jarayonini aks ettiruvchi APning tushuvchi qismi deb ataladi. Dastlab, repolarizatsiya tezda sodir bo'ladi, lekin u darajaga yaqinlashganda E 0, tezlik sekinlashishi mumkin va bu bo'lim chaqiriladi salbiy iz(yoki salbiy potentsialni kuzatish). Ba'zi hujayralarda repolyarizatsiyadan keyin giperpolyarizatsiya rivojlanadi (membrana polarizatsiyasining kuchayishi). Uni chaqirishadi ijobiy potentsialni kuzatib boring.

AP ning dastlabki yuqori amplitudali tez oqim qismi ham deyiladi cho'qqi, yoki boshoq. U depolarizatsiya va tez repolyarizatsiya fazalarini o'z ichiga oladi.

PD ning rivojlanish mexanizmida kuchlanishga bog'liq bo'lgan ion kanallari va Na + va K + ionlari uchun hujayra membranasining o'tkazuvchanligining bir vaqtning o'zida bo'lmagan ortishi eng muhim rolga ega. Shunday qilib, elektr toki hujayraga ta'sir qilganda, u membrananing depolarizatsiyasini keltirib chiqaradi va membrana zaryadi kritik darajaga (Ec) tushganda, kuchlanish bilan qoplangan natriy kanallari ochiladi. Yuqorida aytib o'tilganidek, bu kanallar membranaga o'rnatilgan oqsil molekulalari tomonidan hosil bo'ladi, ularning ichida teshik va ikkita eshik mexanizmi mavjud. Darvoza mexanizmlaridan biri, faollashtirish (4-segment ishtirokida) membrana depolarizatsiyasi paytida kanalning ochilishini (faollashishini) ta'minlaydi, ikkinchisi (3 va 4-domenlar orasidagi hujayra ichidagi halqa ishtirokida) uning inaktivatsiyasini ta'minlaydi. , membranani qayta zaryadlanganda rivojlanadi (4-rasm). Ushbu mexanizmlarning ikkalasi ham kanal eshigining o'rnini tezda o'zgartirganligi sababli, kuchlanishli natriy kanallari tez ion kanallari hisoblanadi. Bu holat qo'zg'aluvchan to'qimalarda AP hosil bo'lishi va uning nerv va mushak tolalari membranalari bo'ylab o'tkazilishi uchun hal qiluvchi ahamiyatga ega.

Guruch. 3. Harakat potensiali, uning fazalari va ion oqimlari (a, o). Matndagi tavsif

Guruch. 4. Membrananing polarizatsiyasining turli darajalarida kuchlanish bilan bog'langan natriy va kaliy kanallarining eshik holati va faollik holati.

Na + ionlarining hujayra ichiga kirishiga kuchlanish bilan bog'langan natriy kanali uchun faqat faollashtirish eshigi ochilishi kerak, chunki inaktivatsiya eshigi dam olish sharoitida ochiq. Membrananing depolarizatsiyasi bir darajaga yetganda shunday bo'ladi E k(3, 4-rasm).

Natriy kanallarining faollashuv eshigining ochilishi uning elektrokimyoviy gradienti kuchlari bilan harakatlanadigan natriyning hujayra ichiga ko'chkiga o'xshash kirishiga olib keladi. Na+ ionlari musbat zaryadga ega bo‘lganligi sababli ular membrananing ichki yuzasidagi ortiqcha manfiy zaryadlarni neytrallaydi, membrana bo‘ylab potentsiallar farqini kamaytiradi va uni depolarizatsiya qiladi. Ko'p o'tmay, Na+ ionlari membrananing ichki yuzasiga ortiqcha musbat zaryadlar beradi, bu zaryad belgisining manfiydan musbatga inversiyasi (o'zgarishi) bilan birga keladi.

Biroq, natriy kanallari faqat taxminan 0,5 ms ochiq qoladi va bu vaqtdan keyin boshlangan paytdan boshlab.

AP inaktivatsiya eshigini yopadi, natriy kanallari faolsizlanadi va Na+ ionlarini o'tkazmaydi, ularning hujayra ichiga kirishi keskin cheklangan.

Membrananing depolarizatsiyasi paytidan boshlab darajagacha E k kaliy kanallarining faollashishi va ularning K+ ionlari uchun eshiklarining ochilishi ham kuzatiladi. K+ ionlari kontsentratsiyali gradient kuchlari ta’sirida hujayradan musbat zaryadlarni olib tashlab chiqib ketadi. Biroq, kaliy kanallarining eshik mexanizmi sekin ishlaydi va K+ ionlari bilan musbat zaryadlarning hujayradan tashqariga chiqish tezligi Na+ ionlarining kirishidan orqada qoladi. K+ ionlarining oqimi hujayradan ortiqcha musbat zaryadlarni olib tashlab, membranada zaryadlarning asl taqsimlanishini yoki uning repolyarizatsiyasini tiklashga olib keladi va ichki tomondan, zaryadlanganidan bir lahza o'tgach, manfiy zaryad tiklanadi.

Qo'zg'aluvchan membranalarda APning paydo bo'lishi va keyinchalik membranada dastlabki dam olish potentsialining tiklanishi mumkin, chunki Na+ va K+ ionlarining musbat zaryadlarining hujayraga kirishi va chiqishi va hujayradan chiqishi dinamikasi har xil. Na+ ionining kirishi K+ ionining chiqishidan oldinda. Agar bu jarayonlar muvozanatda bo'lsa, membrana bo'ylab potentsial farq o'zgarmas edi. Qo'zg'aluvchan mushak va asab hujayralari tomonidan APni qo'zg'atish va hosil qilish qobiliyatining rivojlanishi ularning membranasida ikki turdagi turli xil tezlikdagi ion kanallarining - tez natriy va sekin kaliyning shakllanishi bilan bog'liq.

Yagona AP hosil qilish uchun hujayra ichiga nisbatan kam miqdordagi Na+ ionlari kiradi, bu uning hujayra tashqarisida va ichida tarqalishini buzmaydi. Agar ko'p miqdordagi AP hosil bo'lsa, hujayra membranasining har ikki tomonida ionlarning taqsimlanishi buzilishi mumkin. Biroq, ichida normal sharoitlar bu Na+, K+ nasosining ishlashi bilan oldini oladi.

Tabiiy sharoitda markaziy asab tizimining neyronlarida harakat potentsiali birinchi navbatda akson tepaligi hududida, afferent neyronlarda - hissiy retseptorga eng yaqin bo'lgan nerv uchining Ranvier tugunida, ya'ni. membrananing tez selektiv kuchlanishli natriy kanallari va sekin kaliy kanallari mavjud bo'lgan qismlarida. Boshqa turdagi hujayralarda (masalan, yurak stimulyatori, silliq miotsitlar) AP paydo bo'lishida nafaqat natriy va kaliy kanallari, balki kaltsiy kanallari ham rol o'ynaydi.

Ikkilamchi sezgi retseptorlaridagi signallarni qabul qilish va harakat potentsialiga aylantirish mexanizmlari birlamchi sezgi retseptorlari uchun muhokama qilingan mexanizmlardan farq qiladi. Ushbu retseptorlarda signallarni qabul qilish maxsus neyrosensor (fotoretseptor, hid bilish) yoki sensoroepitelial (ta'm, eshitish, vestibulyar) hujayralar tomonidan amalga oshiriladi. Ushbu sezgir hujayralarning har biri signallarni qabul qilish uchun o'ziga xos maxsus mexanizmga ega. Shu bilan birga, barcha hujayralarda idrok etilgan signalning energiyasi (stimul) plazma membranasining potentsial farqining tebranishiga aylanadi, ya'ni. retseptorlari potentsialiga aylanadi.

Shunday qilib, sezgi hujayralari tomonidan qabul qilingan signallarni retseptorlari potentsialiga aylantirish mexanizmlarining asosiy nuqtasi stimulga javoban ion kanallarining o'tkazuvchanligining o'zgarishidir. Signalni qabul qilish va o'zgartirish jarayonida Na +, Ca 2+, K + -ion kanallarining ochilishi bu hujayralarda G-oqsillari, ikkinchi hujayra ichidagi xabarchilar, ligandlar bilan bog'lanish va ion kanallarining fosforillanishi ishtirokida amalga oshiriladi. Qoida tariqasida, sezgi hujayralarida paydo bo'ladigan retseptor potentsiali ulardan neyrotransmitterning sinaptik yoriqga chiqarilishiga olib keladi, bu esa afferent nerv uchining postsinaptik membranasiga signal uzatilishini va uning membranasida hosil bo'lishini ta'minlaydi. nerv impulsi. Ushbu jarayonlar sensorli tizimlar bobida batafsil tavsiflangan.

Harakat potentsiali amplituda va davomiylik bilan tavsiflanishi mumkin, ular bir xil nerv tolasi uchun harakat tola bo'ylab tarqalishi bilan bir xil bo'lib qoladi. Shuning uchun harakat potensiali diskret potensial deyiladi.

Sensor retseptorlariga ta'sir tabiati va afferentda paydo bo'lgan AP soni o'rtasida asab tolasi ta'sirga javoban ma'lum bir bog'liqlik mavjud. Bu katta kuch yoki ta'sir qilish davomiyligi bo'yicha, a kattaroq raqam nerv impulslari, ya'ni. ta'sir kuchayishi bilan retseptordan asab tizimiga yuqori chastotali impulslar yuboriladi. Ta'sirning tabiati haqidagi ma'lumotlarni markaziy asab tizimiga uzatiladigan nerv impulslarining chastotasi va boshqa parametrlariga aylantirish jarayonlari diskret axborot kodlash deb ataladi.

Harakat potentsiali - to'lqin hayajon, bo'ylab harakatlanish membrana tirik hujayralar nerv signalini uzatish paytida. Asosan ifodalaydi elektr zaryadsizlanishi- tez qisqa muddatli o'zgarish salohiyat qo'zg'aluvchan hujayra membranasining kichik maydonida ( neyron, mushak tolasi yoki bezli hujayralar), buning natijasida bu hududning tashqi yuzasi membrananing qo'shni hududlariga nisbatan manfiy zaryadlangan bo'lsa, uning ichki yuzasi membrananing qo'shni hududlariga nisbatan musbat zaryadlanadi. Harakat potentsiali asab yoki mushakning jismoniy asosidir impuls, o'ynamoqda signalizatsiya(tartibga solish) roli.

Guruch. 1. Tarqatish sxemasi to'lovlar tinch holatda qo'zg'aluvchan hujayra membranasining qarama-qarshi tomonlarida ( A) va harakat potentsiali sodir bo'lganda ( B) (matndagi tushuntirishlarga qarang).

Harakat potentsiallari hujayraning turiga va hatto bir xil hujayra membranasining turli qismlariga qarab o'z parametrlarida farq qilishi mumkin. Farqlarning eng tipik misoli: harakat potentsiali yurak mushagi va aksariyat neyronlarning harakat potentsiali. Biroq, har qanday harakat potentsialining asosi quyidagilardan iborat:

Tirik hujayraning membranasi qutblangan- tashqi yuzasiga yaqin eritmada musbat zaryadlangan zarrachalar (kationlar) ko'p bo'lganligi sababli uning ichki yuzasi tashqi yuzasiga nisbatan manfiy zaryadlangan, ichki yuzasiga yaqin esa manfiy zaryadlangan. zaryadlangan zarralar (anionlar).

Membrananing selektiv o'tkazuvchanligi bor- turli zarrachalar (atom yoki molekulalar) uchun uning o'tkazuvchanligi ularning kattaligiga, elektr zaryadiga va kimyoviy xossalariga bog'liq.

Qo'zg'aluvchan hujayraning membranasi uning o'tkazuvchanligini tezda o'zgartirishga qodir Uchun ma'lum bir tur kationlar, musbat zaryadning tashqaridan ichkariga o'tishiga olib keladi ( 1-rasm).

Birinchi ikkita xususiyat barcha tirik hujayralarga xosdir. Uchinchisi - qo'zg'aluvchan to'qimalar hujayralarining xususiyati va ularning membranalarining harakat potentsialini hosil qilish va o'tkazish qobiliyatining sababi.

Harakat potentsial fazalari

Prespike- sekin jarayon depolarizatsiya membranalarni depolarizatsiyaning kritik darajasiga (mahalliy qo'zg'alish, mahalliy javob).

Maksimal potentsial yokiboshoq , ko'tarilgan qismdan (membrana depolarizatsiyasi) va tushuvchi qismdan (membrana repolyarizatsiyasi) iborat.

Salbiy iz potentsiali- depolarizatsiyaning kritik darajasidan membrana polarizatsiyasining boshlang'ich darajasiga (izli depolarizatsiya).

Ijobiy iz potentsiali- membrana potentsialining oshishi va uning asta-sekin asl qiymatiga qaytishi (hiperpolyarizatsiya izi).

Umumiy holat

Guruch. 2.A. Ideallashtirilgan harakat potentsialining sxematik tasviri. B. Haqiqiy piramidal neyronlarning harakat potentsiali gippokamp kalamushlar. Haqiqiy harakat potentsialining shakli odatda ideallashtirilganidan farq qiladi.

Tirik hujayra membranasining qutblanishi farqga bog'liq ionli uning ichki va tashqi tomondan tarkibi. Hujayra tinch (qo'zg'almas) holatda bo'lganda, membrananing qarama-qarshi tomonlarida joylashgan ionlar nisbatan barqaror potentsial farqni hosil qiladi. dam olish potentsiali. Agar siz uni tirik hujayraga kiritsangiz elektrod va dam olish membranasi potentsialini o'lchang, u salbiy qiymatga ega bo'ladi (taxminan -70 - -90 mV). Bu membrananing ichki tomonidagi umumiy zaryad tashqi tomonga qaraganda sezilarli darajada kamligi bilan izohlanadi, garchi ikkala tomonda ham bor kationlar, Va anionlar. Tashqarida - kattalik tartibi ko'proq ionlarinatriy,kaltsiy Va xlor, ichki - ionlar kaliy va manfiy zaryadlangan oqsil molekulalar, aminokislotalar, organik kislotalar, fosfatlar,sulfatlar. Biz membrana sirtining zaryadi haqida gapirayotganimizni tushunishimiz kerak - umuman olganda, hujayra ichidagi va tashqarisidagi muhit neytral zaryadlangan.

Membrananing potentsiali turli xil stimullar ta'sirida o'zgarishi mumkin. Sun'iy ogohlantiruvchi elektr bo'lishi mumkin joriy, membrananing tashqi yoki ichki tomoniga elektrod orqali etkazib beriladi. Tabiiy sharoitda qo'zg'atuvchi ko'pincha qo'shni hujayralardan keladigan kimyoviy signaldir sinaps yoki tomonidan tarqoq hujayralararo muhit orqali uzatiladi. Membrananing potentsiali manfiyga o'tishi mumkin ( giperpolyarizatsiya) yoki ijobiy ( depolarizatsiya) tomoni.

Nerv to'qimalarida ta'sir potentsiali odatda depolarizatsiya paytida paydo bo'ladi - agar neyron membranasining depolarizatsiyasi ma'lum bir darajaga yetsa. chegara darajadan yoki undan oshib ketganda, hujayra hayajonlanadi va uning tanasidan aksonlar Va dendritlar elektr signali to'lqini tarqaladi. (Haqiqiy sharoitda postsinaptik potentsiallar odatda neyron tanasida paydo bo'ladi, ular tabiatdagi harakat potentsialidan juda farq qiladi - masalan, ular "hammasi yoki hech narsa" tamoyiliga bo'ysunmaydi. Bu potensiallar harakat potensialiga aylanadi. membrananing maxsus qismida - akson tepaligi, shuning uchun harakat potensiali dendritlarga tarqalmaydi).

Guruch. 3. Ochiq va yopiq holatda ikkita natriy kanali bo'lgan membranani ko'rsatadigan oddiy diagramma

Bu hujayra membranasida mavjudligi bilan bog'liq ion kanallari- membranada teshiklar hosil qiluvchi oqsil molekulalari, ular orqali ionlar membrananing ichki qismidan tashqi tomonga va aksincha o'tishi mumkin. Aksariyat kanallar ionga xosdir - natriy kanali deyarli faqat natriy ionlarining o'tishiga imkon beradi va boshqalarning o'tishiga yo'l qo'ymaydi (bu hodisa selektivlik deb ataladi). Qo'zg'aluvchan to'qimalarning (asab va mushak) hujayra membranasi katta miqdorni o'z ichiga oladi kuchlanishga bog'liq membrana potentsialidagi o'zgarishlarga tezda javob beradigan ion kanallari. Membrananing depolarizatsiyasi, birinchi navbatda, kuchlanish bilan bog'langan natriy kanallarining ochilishiga olib keladi. Bir vaqtning o'zida etarli miqdorda natriy kanallari ochilganda, musbat zaryadlangan natriy ionlari ular orqali membrananing ichki qismiga oqib o'tadi. Bu holatda harakatlantiruvchi kuch ta'minlanadi gradient kontsentratsiya (membrananing tashqi tomonida hujayra ichidagidan ko'ra ko'proq musbat zaryadlangan natriy ionlari mavjud) va membrananing ichki qismida manfiy zaryad (2-rasmga qarang). Natriy ionlarining oqimi membrana potentsialining yanada katta va juda tez o'zgarishiga olib keladi, bu deyiladi harakat salohiyati(maxsus adabiyotlarda u PD sifatida belgilanadi).

Ga binoan hamma yoki hech narsa qonuni qo'zg'aluvchan to'qimalarning hujayra membranasi qo'zg'atuvchiga umuman javob bermaydi yoki hozirgi vaqtda u uchun mumkin bo'lgan maksimal kuch bilan javob beradi. Ya'ni, qo'zg'atuvchi juda zaif bo'lsa va chegaraga erishilmasa, harakat potensiali umuman yuzaga kelmaydi; shu bilan birga, chegara qo'zg'atuvchisi xuddi shunday harakat potentsialini keltirib chiqaradi amplitudalar, shuningdek, chegaradan oshib ketadigan stimul. Bu harakat potentsialining amplitudasi har doim bir xil bo'ladi degani emas - membrananing bir xil bo'limi turli holatda bo'lib, turli amplitudali harakat potentsiallarini hosil qilishi mumkin.

Qo'zg'alishdan keyin neyron bir muncha vaqt bir holatda bo'ladi mutlaq refrakterlik, hech qanday signal uni qayta qo'zg'atolmasa, fazaga kiradi nisbiy refrakterlik, u favqulodda kuchli signallar bilan qo'zg'alishi mumkin bo'lganda (bu holda, AP amplitudasi odatdagidan past bo'ladi). Olovga chidamli davr tez natriy oqimining inaktivatsiyasi, ya'ni natriy kanallarining inaktivatsiyasi (pastga qarang) tufayli yuzaga keladi.

Biologik reaktsiya - bu hujayralar, to'qimalar, organlarning tirnash xususiyati beruvchi (rag'batlantirish) ga javobi.
Achchiqlanish- barcha tirik to'qimalarning o'zgarganda ichki holatini o'zgartirish xususiyati tashqi sharoitlar.
To'qimalarning tashqi stimullarga javobiga qarab turlari:
Men hayajonliman- qo'zg'aluvchanlik xususiyatiga ega, ya'ni. asabiy, mushak, bezlarni qo'zg'atish qobiliyati.
II Qo'zg'almas- ularning holatini o'zgartiring, lekin qo'llaniladigan stimulga javoban qo'zg'alish jarayonini yaratmang.
Qo'zg'aluvchanlik- to'qimalarning hayajonlangan holatga kirish qobiliyati.
Qo'zg'alish- qo'zg'atuvchi ta'siriga javoban to'qimalarning faol holati; bu murakkab biologik reaktsiya bo'lib, fizik, fizik-kimyoviy va funktsional o'zgarishlar kombinatsiyasida namoyon bo'ladi, to'qima bo'ylab tarqalishga qodir.
Qo'zg'alish o'ziga xos bo'lmagan va o'ziga xos komponentlarni o'z ichiga oladi.
Maxsus bo'lmagan:
siljish kimyoviy reaksiyalar, issiqlik hosil bo'lishi, fizik-kimyoviy o'zgarishlar,
biopotentsiallarni ishlab chiqarish, hujayra membranasidagi strukturaviy o'zgarishlar.
Maxsus:
mushak to'qimasi mushak qisqarishi bilan, asab to'qimasi nerv impulsini hosil qilish va o'tkazish bilan, bez to'qimalari sekretsiya hosil bo'lishi va sekretsiyasi bilan javob beradi.
Qo'zg'alish mahalliy va dinamik (tarqatuvchi) bo'lishi mumkin.
Biopotensiallar
1791 yilda Luidji Galvani eksperimentda tirik to'qimalarda "hayvon elektr energiyasi" borligini ko'rsatdi; uning ilmiy raqibi, fizik Volta, bu bir xil bo'lmagan metallardan olinadigan elektr toki ekanligini ko'rsatdi; u galvanik element deb ataladigan birinchi to'g'ridan-to'g'ri oqim manbasini yaratdi. .
Biopotentsiallarning turlari:
1. Dam olish biopotentsiali (membrana) - MPP.
2. Ta'sirning biopotentsiali (qo'zg'alish) - PD.

• Dam olish biopotentsiali hujayra membranasining tinch holatidagi tashqi va ichki yuzalari orasidagi potensiallar farqi. Hujayra membranasining tashqi yuzasi musbat zaryadga, ichki yuzasi esa manfiy zaryadga ega.

Dam olish biopotentsiali hujayra ichida - mikroelektrodlar yordamida qayd etiladi, ulardan biri hujayra ichiga kiritiladi (1-rasm).

Shakl 1. Biopotentsial ro'yxatga olish usulining sxematik ko'rinishi.

Tajribada dam olish biopotentsiali to'qimalarning shikastlangan va buzilmagan maydoni o'rtasida qayd etilishi mumkin. Zarar ko'rgan joy hujayra membranasining ichki yuzasi modelidir.
Hujayra ichidagi hosila bilan membranani qayta zaryadlash bitta elektrod ostida (bir fazali AP) qayd etiladi; hujayradan tashqari hosil bo'lganda, harakat potentsiali ikkita elektroddan o'tadi (bifazali AP qayd etiladi).

• Ta'sirning biopotentsiali- bu qo'zg'alish paytida yuzaga keladigan MPPdagi qisqa muddatli yuqori amplitudali o'zgarishlar. AP tirnash xususiyati beruvchi to'qimalarda qayd etiladi, unda qo'zg'alish to'lqini paydo bo'ladi (2-rasm). PP hujayra ichidagi qo'rg'oshin va hujayradan tashqari qo'rg'oshin yordamida o'lchanadi.

Shakl 2. Harakat potensiali, uning asosiy fazalari.

Biopotentsiallarning paydo bo'lishining zamonaviy, eksperimental tasdiqlangan, membrana-ion nazariyasi (Xodgkin, Xaksli, Katz).

Asosiy fikrlar:

• Hujayraning plazma membranasida elektr jarayonlari sodir bo'lib, u lipidlarning bimolekulyar qatlamidan (membrananing magistral qismi) va membranada turli funktsiyalarni bajaradigan oqsillardan iborat: retseptor, fermentativ, undagi kanallar va nasoslarni hosil qiladi (3-rasm). ).

Membran kanali nospetsifik bo'lishi mumkin, u doimo ochiq, eshik mexanizmiga ega emas va elektr ta'siri uning holatini o'zgartirmaydi. "Oqish" kanali deb ataladi. Maxsus kanallar (selektiv) eshik mexanizmiga ega, shuning uchun ular membranadagi elektr ta'siriga qarab ochiq yoki yopiq bo'lishi mumkin va faqat ma'lum bir ionning o'tishiga imkon beradi. Bu kanal uch qismdan iborat: suvli g'ovak - ichida gidrofil guruhlar bilan qoplangan; selektiv filtr - tashqi yuzada, ularning hajmi va shakliga qarab ionlarning o'tishiga imkon beradi; darvoza - membrananing ichki yuzasida, kanalning o'tkazuvchanligini nazorat qiladi.

3-rasm. Biologik membrananing tuzilishi.

Membran kanali nonspesifik bo'lishi mumkin, u doimo ochiq, eshik mexanizmiga ega emas, elektr ta'siri uning holatini o'zgartirmaydi. "Oqish" kanali deb ataladi. Maxsus kanallar (selektiv) eshik mexanizmiga ega, shuning uchun ular membranadagi elektr ta'siriga qarab ochiq yoki yopiq bo'lishi mumkin va faqat ma'lum bir ionning o'tishiga imkon beradi. Bu kanal uch qismdan iborat: suvli g'ovak - ichida gidrofil guruhlar bilan qoplangan; selektiv filtr - tashqi yuzada, ularning hajmi va shakliga qarab ionlarning o'tishiga imkon beradi; darvoza - membrananing ichki yuzasida, kanalning o'tkazuvchanligini nazorat qiladi (4-rasm).

Rasm 4. Ion kanalining tuzilishi.

Natriy kanallari ikkita turdagi eshiklarga ega: tez faollashtirish va sekin inaktivatsiya. Dam olishda sekin inaktivatsiyalar ochiq, tez faollashuvchilar esa yopiq. Hayajonlanganda tez faollashtiruvchilar ochiladi va sekin inaktivatsiya sekin yopiladi, ya'ni. Qisqa vaqt ichida ikkala turdagi eshiklar ochiq (5-rasm).

Shakl 5. Natriy ion kanalining faollashuvi va inaktivatsiyasini ochish mexanizmlarining ishlashi.

Kaliy kanallari faqat sekin eshiklari bor.
Nasoslar konsentratsiya gradientiga qarshi membrana bo'ylab ionlarni tashish funktsiyasini bajaradi; ular ishlash uchun ATP energiyasidan foydalanadilar.

• Membrananing har ikki tomonida kontsentratsiya gradienti mavjud.

Hujayra ichida 40 marta > K+; t;/p>

Hujayra tashqarisida: 20-30 marta > Na+,
50 marta > Cl-.

• Membran yog'da eriydigan moddalar molekulalarining o'tishiga imkon beradi, lekin organik kislotalarning anionlari o'tmaydi. Membrananing suv o'tkazuvchanligi; ionlar uchun membrananing o'tkazuvchanligi har xil: tinch holatda kaliy uchun o'tkazuvchanlik natriyga qaraganda deyarli 25 baravar yuqori. Qo'zg'alganda, o'tkazuvchanlik ham kaliy (asta-sekin) va natriy (tez, lekin juda qisqa vaqt davomida) uchun ortadi.

Dam olish potentsiali
K+ ionlari uchun membrananing o'tkazuvchanligi oshadi, shuning uchun kaliy MPP hosil bo'lishida katta rol o'ynaydi. Kaliy elektr maydonini hosil qiladi va membrananing tashqi yuzasini "+" zaryad qiladi. Tashqaridagi “+” potentsial anionlar tomonidan yaratilgan ichki “-”ga nisbatan ma’lum bir qiymatga yetganda, hujayraga kiruvchi va chiquvchi K+ ionlari o‘rtasida dinamik muvozanat yuzaga keladi. Bu moment K uchun muvozanat potentsialiga - dam olish potentsialiga mos keladi.

MPP quyidagilar bilan tavsiflanadi:
1. izchillik;
2. qutblilik, “+” tashqarisida, “-” ichida;
3. qiymati – mV da, skelet mushaklari uchun – 60 – 90 mV,
silliq uchun - -30 - 70 mV,
asab uchun -50 - 80 mV,
sekretor hujayra uchun - -20 mV.

MPP hujayraning fiziologik dam olish holatining asosiy ko'rsatkichlaridan biridir. Hujayradan tashqari kaliy kontsentratsiyasining oshishi bilan MPP kamayadi, chunki kaliyning hujayradan tarqalishi uning kontsentratsiyasi gradientining pasayishi tufayli kamayadi. ATP resintezini bloklaydigan moddalar ta'siri ostida, chunki natriy-kaliy nasosi ishlashni to'xtatadi va MPP ham kamayadi. Natriy va xlor ionlari hujayra ichiga kiradi, lekin past o'tkazuvchanlik tufayli ular MP ga sezilarli ta'sir ko'rsatmaydi.

Harakat potentsiali
Qo'zg'alganda, Na ionlarining o'tkazuvchanligi keskin oshadi (bir necha ming marta), ular hujayra ichiga ko'chki kabi kiradi va ichki tomonni "+" zaryad qiladi - membrananing depolarizatsiyasi sodir bo'ladi, keyin ichidagi natriy ionlari soni kaliy zaryadidan oshadi. sirtda va bu membranani qayta zaryadlashga olib keladi (reversiyalar). Sekin-asta kaliyning o'tkazuvchanligini oshirish va uning hujayradan tashqariga chiqishi natriy o'tkazuvchanligini inaktiv qiladi va membranada zaryadning tiklanishiga olib keladi. Repolyarizatsiya bosqichi sodir bo'ladi.
Muhim omil natriy-kaliy pompasi bo'lib, hujayra ichiga kiritilgan 2 kaliy ioni evaziga hujayradan 3 ta natriy ionini olib tashlaydi. Uning ishi hujayraning metabolizmiga, xususan, energiya ta'minotiga bog'liq. Bunda 1 ta ATP molekulasi sarflanadi (6-rasm).

Shakl 6. Natriy-kaliy nasosining ishlash mexanizmi.

AP cho'qqi potensialidan iborat bo'lib, u depolarizatsiya, teskari va repolyarizatsiya fazasi va iz potentsiallaridan iborat (2-rasm).
Izlanish potentsiallari:
Salbiy (depolarizatsiya izi);
Ijobiy (hiperpolyarizatsiya izi).

Iz potentsialining sababi natriyning hujayraga kirishi va undan kaliyning chiqishi o'rtasidagi nisbatning keyingi o'zgarishidir. Izli depolarizatsiya bilan hujayradagi qoldiq natriy oqimi kuzatiladi, kaliy oqimi esa kamayadi. Izli giperpolyarizatsiya bilan, natriy-kaliy nasosining bir vaqtning o'zida faollashishi bilan hujayradan kaliy oqimining qoldiq o'sishi kuzatiladi.

PD quyidagilar bilan tavsiflanadi:
1. o‘zgaruvchan xarakter;
2. qisqa muddat – bir necha milodiy;
3. membrana zaryadi, tashqarida - "-", ichki - "+".
Natriy kanallarini bloklaydigan moddalar ta'sirida AP hosil bo'lmaydi, chunki Odatda, membrana depolarizatsiyasi uning natriy o'tkazuvchanligi oshishi bilan bog'liq. Rag'batlantiruvchi kuch chegaradan oshib ketganda, AP amplitudasi o'zgarmaydi, chunki chegara stimulyatsiyasida maksimal darajada ochiladigan faollashtirilgan natriy kanallari soni o'zgarmaydi.

Qo'zg'alishning paydo bo'lishi uchun zarur bo'lgan shartlar (tirnash xususiyati qonunlari).

To'qimalarning qo'zg'aluvchanligi turlicha. Qo'zg'alish uchun stimul quyidagilarga ega bo'lishi kerak:
1. Etarli kuch - ostonaning qonuni.
2. Bu kuchning ortishining tikligi (gradienti) akkomodatsiya qonunidir.
3. Harakat vaqti – kuch-vaqt qonuni.

1. Kuch qonuni. Qo'zg'aluvchanlik o'lchovi tirnash xususiyati chegarasi - qo'zg'atishga olib kelishi mumkin bo'lgan qo'zg'atuvchining minimal kuchi. Barcha qo'zg'atuvchilarni pol osti, pol va poldan yuqori turlarga bo'lish mumkin. Biologik ahamiyatiga ko'ra tirnash xususiyati beruvchi moddalar adekvat (tabiiy sharoitda to'qimalarga ta'sir etuvchi, evolyutsiya jarayonida moslashgan) va noadekvatlarga bo'linadi. Fiziologik tajribalarda elektr toki ko'pincha qo'zg'atuvchi sifatida ishlatiladi, chunki u qayta tiklanadigan o'zgarishlarni keltirib chiqaradi, kuchi va davomiyligi bo'yicha osongina dozalanadi va tabiatan tirik organizmlarda sodir bo'ladigan elektr jarayonlariga yaqin.
1870 yilda Bouditch yurak mushagida o'tkazgan tajribada unga bitta pol stimulyatsiyasini qo'llash orqali javobni qayd etdi - u pol osti stimulyatsiyasiga hech qanday reaktsiya yo'qligini aniqladi; chegara kuchida va chegaradan yuqori kuchda, javobning amplitudasi. xuddi shunday edi. Shundan kelib chiqib, u “Hammasi yoki hech narsa” qonunini taklif qildi.
Eksperimental tadqiqotlarga mikroelektronika texnologiyasi joriy etilgandan so'ng, to'qimalarda chegara ostidagi stimulyatsiyaga javob paydo bo'lishi aniqlandi. Agar stimulning kuchi chegara qiymatining 50% dan kam bo'lsa, u holda passiv depolarizatsiya elektrodlar qutblari ostida membrananing ionlar uchun o'tkazuvchanligini o'zgartirmasdan (elektronik o'zgarishlar) sodir bo'ladi. Agar qo'zg'atuvchining kuchi chegara qiymatidan past bo'lsa, lekin uning 50% dan ko'p bo'lsa, u holda to'qimada mahalliy javob paydo bo'ladi, bu tirnash xususiyati sohasidagi membrananing depolarizatsiyasi bilan birga keladi va butun hududga tarqalmaydi. to'qima; bu sohadagi to'qimalarning qo'zg'aluvchanligi ortadi. Mahalliy javob hokimiyat munosabatlari qonuniga bo'ysunadi, ya'ni. pol osti stimulining kuchi qanchalik katta bo'lsa, mahalliy javobning amplitudasi shunchalik katta bo'ladi. Natriy ionlari uchun bu sohada hujayra membranasining o'tkazuvchanligi ortadi. Eshik qo'zg'atuvchisi qo'llanilganda, AP paydo bo'ladi, uning amplitudasi ogohlantiruvchi qiymat chegaradan oshsa, o'zgarmaydi, ya'ni. "Hammasi yoki hech narsa" qonuniga javob beradi, lekin chegaradan yuqori ogohlantirishlar uchun mahalliy javob muddatining qisqarishi tufayli APning davomiyligi qisqaradi.
Mahalliy javobning harakat potentsialiga o'tish momenti depolarizatsiyaning kritik darajasi (CLD) deb ataladi va membrana zaryadining membrana potentsialidan CL ga siljishi tirnash xususiyati chegarasi bilan bir qatorda chegara potentsiali deb ataladi. , to'qimalarning qo'zg'aluvchanligini tavsiflaydi.

Rag'batlantirish paytida to'qimalarning qo'zg'aluvchanligining o'zgarishi.

Qo'zg'alganda, to'qimalarning qo'zg'aluvchanligi AP fazalariga qarab ma'lum o'zgarishlarga uchraydi (7-rasm):
I - g'ayritabiiy qo'zg'aluvchanlik (birlamchi) mahalliy javobga to'g'ri keladi, mahalliy javob davomiyligidan qisqaroq vaqt oralig'ida qo'llaniladigan ikkita pastki qo'zg'atuvchini umumlashtirish va APni keltirib chiqarishi mumkin;
II - mutlaq refrakterlik - regenerativ depolarizatsiya va reversiyaga to'g'ri keladi, shu bilan birga to'qimalar mutlaqo qo'zg'almas holga keladi va eng kuchli stimullarga javob bermaydi;
III - nisbiy refrakter faza, repolyarizatsiyaga to'g'ri keladi, shu bilan birga to'qimalarning qo'zg'aluvchanligi asta-sekin tiklanadi va bu davrda qo'llaniladigan chegaradan yuqori stimul APni yaratishi mumkin;
IV - g'ayritabiiy qo'zg'aluvchanlik (ikkilamchi yoki ko'tarilish bosqichi) - iz depolarizatsiya, to'qima boshlang'ich holatiga qaraganda ko'proq qo'zg'aluvchan bo'ladi va hatto chegara ostidagi qo'zg'alish ham APni keltirib chiqarishi mumkin;
V - subnormal qo'zg'aluvchanlik - iz giperpolyarizatsiyasi, to'qimalarning qo'zg'aluvchanligi biroz kamayadi.

Shakl 7. Harakat potentsialining rivojlanishida membrana qo'zg'aluvchanligining o'zgarishi.

2. Tirnashish gradienti qonuni (Dyubois Raymond). Rag'batlantirish gradienti qanchalik katta bo'lsa, tirik shakllanishning reaktsiyasi shunchalik katta (ma'lum chegaralargacha).
Sekin-asta kuchayib borayotgan qo'zg'atuvchining ta'siri davomida to'qimalarning moslashuvi - akkomodatsiya sodir bo'ladi. Buning sababi shundaki, qo'zg'alish paytida natriy ionlari uchun o'tkazuvchanlik qisqa vaqt davomida kuchayadi; agar bu davrda qo'zg'atuvchi chegara qiymatiga etmasa, kaliy ionlari uchun o'tkazuvchanlikning oshishi natriy o'tkazuvchanligini inaktiv qiladi va qo'zg'alish sodir bo'lmaydi. yuzaga keladi. Bunday holda, chegara potentsialining oshishi bilan CUDda siljish ham mavjud.

3. Kuch-vaqt qonuni (Lapik). Har qanday stimulning chegara qiymati uning ta'sir qilish vaqtiga teskari bog'liq bo'lib, u matematik egri chiziq - giperbola bilan tavsiflanadi. Egri chiziqning tabiati shuni ko'rsatadiki, pol osti qo'zg'atuvchilari (1 reobazdan kam) qancha vaqt harakat qilsalar ham qo'zg'alishni keltirib chiqarmaydi, shu bilan birga juda kuchli qisqa muddatli qo'zg'atuvchi, davomiyligi foydali vaqtdan kamroq, qo'zg'alishga ham sabab bo'lmaydi.
Noaniq vaqt davomida ta'sir etuvchi, qo'zg'alishni keltirib chiqaradigan to'g'ridan-to'g'ri oqim kuchi reobaza deb ataladi.
1 reobaza oqimi qo'zg'alishni keltirib chiqaradigan vaqt foydali vaqt hisoblanadi.
2 ta reobazali oqim qo'zg'alishni keltirib chiqaradigan minimal vaqt xronaksiya deb ataladi. Ushbu ko'rsatkichni o'rganish nevrologik va travmatologik amaliyotda asab yoki asab tizimining tiklanish dinamikasini o'rganish uchun ishlatiladi. mushak to'qimasi jarohatlardan keyin.

Foydalanilgan adabiyotlar ro'yxati

• Oddiy fiziologiya / Ed. V.I. Filimonova. – K. – Salomatlik, 1994. – B. 5 - 37.
• Inson fiziologiyasi / Ed. G.I. Kositskiy. – M., Tibbiyot, 1985. – B. 19 – 84.
• Oddiy fiziologiya bo'yicha qo'llanma / Ed. V.G. Shevchuk. – K., Salomatlik, 1995. – B. 6 - 36.
• Fiziologiyadan amaliy mashg'ulotlar uchun qo'llanma / Ed. G.I. Kositskiy. – M., Tibbiyot, 1988. – B. 72 - 94.
• Oddiy fiziologiya / Ed. V. I. Filimonova. - Zaporojye, 1995. – B. 74-72.
• Inson fiziologiyasi. T.1 /Tad. R. Shmidt va G. Tevs. - M., Mir, - 1996. - B. 9-87.
• Inson fiziologiyasi. T.1 / Ed. V.M. Pokrovskiy. – M., Tibbiyot, 1998. – B. 27-97.
• Odam va hayvonlar fiziologiyasining umumiy kursi. T.1. /Tad. JAHON. Nozdracheva - M., Oliy maktab, 1991.- P.36-116.
• Inson fiziologiyasi. /Tad. V.M. Smirnova - M., Tibbiyot, 2002. - P. 45-61, 82-94.
• Inson fiziologiyasi. Uilyam F. Ganong. – BaK, Lvov, 2002. – S. 6 – 69, 74-76.

2. 3. To‘qimalarning qo‘zg‘aluvchanligi parametrlari: chegara, foydali vaqt va xronaksiya, kritik nishablik, labillik.

Ma'ruza 3. Qo'zg'alish mexanizmlari

3.2. Nerv-mushak sinapsi: tuzilishi, qo'zg'alish mexanizmi, nerv tolasiga nisbatan sinapsdagi qo'zg'alish xususiyatlari.

Ma’ruza 4. Mushak qisqarishi fiziologiyasi

Ma’ruza 5. Markaziy nerv sistemasining umumiy fiziologiyasi

5.3. MNS sinapslarining tasnifi, MNS sinapslarining vositachilari va ularning funksional ahamiyati. CNS sinapslarining xossalari.

Ma’ruza 6. Markaziy nerv sistemasining tuzilishi. Nerv markazlarining xossalari.

6. 1. Nerv markazi haqida tushuncha. Nerv markazlarining xossalari.

6.2. Markaziy asab tizimining funktsiyalarini o'rganish usullari.

Ma'ruza 7. Markaziy nerv sistemasida tormozlanish mexanizmlari va usullari. CNS faoliyatini muvofiqlashtirish.

7.1. Markaziy asab tizimidagi inhibisyon jarayonlari: postsinaptik va presinaptik inhibisyon mexanizmi, post-tetanik va pessimal inhibisyon. Tormozlashning ma'nosi.

7.2. Markaziy asab tizimining muvofiqlashtirish faoliyati: muvofiqlashtirish tushunchasi, markaziy asab tizimining muvofiqlashtirish faoliyati tamoyillari.

Ma’ruza 8. Orqa miya va bosh miya poyasining fiziologiyasi.

8.1. Orqa miyaning tana funktsiyalarini tartibga solishdagi roli: vegetativ va somatik markazlar va ularning ahamiyati.

8.2. Medulla oblongata va ko'prik: markazlar va mos keladigan reflekslar, ularning orqa miya reflekslaridan farqlari.

8.3 O'rta miya: asosiy tuzilmalar va ularning funktsiyalari, statik va statokinetik reflekslar.

Ma'ruza 9. Retikulyar shakllanish, diensefalon va orqa miya fiziologiyasi.

9.2. Serebellum: afferent va efferent birikmalar, motor faolligini ta'minlashda mushak tonusini tartibga solishda serebellumning roli. Serebellar shikastlanishining belgilari.

9.3. Diensefalon: tuzilmalar va ularning funktsiyalari. Talamus va gipotalamusning tana gomeostazini tartibga solish va hissiy funktsiyani amalga oshirishdagi roli.

Ma’ruza 10. Old miya fiziologiyasi. Avtonom nerv sistemasi fiziologiyasi.

10.1. Ixtiyoriy va ixtiyorsiz harakatlarning miya tizimlari (piramidal va ekstrapiramidal tizimlar): asosiy tuzilmalari, funktsiyalari.

10.2. Limbik tizim: tuzilishi va funktsiyalari.

10.3. Yangi korteksning funktsiyalari, miya yarim korteksining somatosensor va motor sohalarining funktsional ahamiyati.

Ma’ruza 11. Endokrin sistema fiziologiyasi va neyroendokrin munosabatlari.

11. 1. Endokrin sistema va gormonlar. Gormonlarning funksional ahamiyati.

11.2. Ichki sekretsiya bezlari funktsiyalarini tartibga solishning umumiy tamoyillari. Gipotalamus-gipofiz tizimi. Adenohipofizning funktsiyalari. Neyrogipofizning funktsiyalari

11.4. Qalqonsimon bez: yodlangan gormonlarning shakllanishi va tashilishini tartibga solish, yodlangan gormonlar va kalsitoninning roli. Paratiroid bezlarining funktsiyalari.

Ma'ruza 12. Qon tizimining fiziologiyasi. Qonning fizik-kimyoviy xossalari.

12. 1. Qon organizm ichki muhitining ajralmas qismi sifatida. Qon tizimi haqida tushuncha (G.F.Lang). Qon funktsiyalari. Tanadagi qon miqdori va uni aniqlash usullari.

12. 2. Qon tarkibi. Gematokrit Plazma tarkibi. Qonning asosiy fizik va kimyoviy konstantalari.

Ma’ruza 13. Gemostaz fiziologiyasi.

13.1. Qon ivishi: kontseptsiya, fermentativ nazariya (Shmidt, Moravitz), koagulyatsion omillar, trombotsitlarning roli.

Ma’ruza 14. Qonning antigen xossalari. Transfuziologiya asoslari

14.2. Rh tizimlarining qon guruhlari: kashfiyot, antigen tarkibi, klinik ahamiyati. Boshqa antigen tizimlarining qisqacha tavsifi (m, n, s, p va boshqalar).

Ma'ruza 15. Qonning hujayrali elementlari

15.2. Gemoglobin: xossalari, gemoglobin birikmalari, Hb miqdori, uni aniqlash usullari. Rang indeksi. Gemoglobin metabolizmi.

15.3. Leykotsitlar: miqdori, hisoblash usullari, leykotsitlar formulasi, har xil turdagi leykotsitlarning vazifalari. Fiziologik leykotsitoz: tushunchasi, turlari. Leykopoezning asab va gumoral regulyatsiyasi.

15. 4. Qonning hujayra tarkibini tartibga solishda nerv sistemasi va gumoral omillarning ahamiyati.

Ma’ruza 16. Yurak faoliyati fiziologiyasi

Ma'ruza 17. Yurakning tashqi ko'rinishlari, ularni qayd etish usullari. Yurak faoliyatining funktsional ko'rsatkichlari.

Ma’ruza 18. Yurak faoliyatini tartibga solish.

18.2. Yurak faoliyatining intrakardial regulyatsiyasi: miogen regulyatsiya, yurak ichidagi asab tizimi.

18.3. Yurak faoliyatini tartibga solishning refleks mexanizmlari. Kortikal ta'sirlar. Yurak faoliyatini tartibga soluvchi gumoral mexanizmlar.

Ma'ruza 19. Qonning tomirlar orqali harakatlanish qonuniyatlari. Asosiy gemodinamik ko'rsatkichlar

Ma'ruza 20. Qon tomirlarining turli qismlarida qon harakatining xususiyatlari.

20.3. Arteriyalarda qon bosimi: turlari, ko'rsatkichlari, ularni belgilovchi omillar, qon bosimi egri chizig'i.

21.1. Qon tomirlari tonusini asabiy tartibga solish.

21.2. Bazal tonus va uning tarkibiy qismlari, umumiy tomir tonusida uning ulushi. Qon tomirlari tonusining gumoral tartibga solinishi. Renin-antiotezin tizimi. Mahalliy tartibga solish mexanizmlari

21. 4. Mintaqaviy qon aylanishining xususiyatlari: koronar, o'pka, miya, jigar, buyrak, teri.

22.1. Nafas olish: nafas olish jarayonining bosqichlari. Tashqi nafas olish haqida tushuncha. Nafas olish jarayonida o'pka, nafas yo'llari va ko'krakning funktsional ahamiyati. O'pkaning gaz almashinuvi bo'lmagan funktsiyalari.

22. 2. Nafas olish va chiqarish mexanizmi Plevra yorilishidagi manfiy bosim. Salbiy bosim tushunchasi, uning kattaligi, kelib chiqishi, ma'nosi.

22. 3. O'pkaning ventilyatsiyasi: o'pka hajmlari va sig'imlari

23-ma'ruza. Gaz almashinuvi mexanizmlari

23. 2. Qonni tashish. Qon va to'qimalar o'rtasida gaz almashinuvi.

Ma’ruza 24. Nafas olishni tartibga solish

24. 1. Nafas olish markazining tuzilish va funksional xarakteristikasi. Nafas olish tezligini tartibga solishda gumoral omillarning roli. Nafas olish va chiqarishning refleksli o'zini o'zi boshqarishi.

24. 2 Nafas olishning xususiyatlari va uni mushak ishi paytida, past va yuqori atmosfera bosimida tartibga solish. Gipoksiya va uning turlari. Sun'iy nafas olish. Giperbarik oksigenatsiya.

24.3. Qonning gaz tarkibi va uning naqshini doimiyligini ta'minlovchi funktsional tizimning xususiyatlari.

Ma'ruza 25. Ovqat hazm qilish tizimining umumiy xarakteristikasi. Og'iz bo'shlig'ida ovqat hazm qilish.

Ma'ruza 26. Oshqozonda ovqat hazm qilish va 12-b. Kishke.

26.3. Jigar: uning ovqat hazm qilishdagi roli (o't tarkibi, uning ahamiyati, o't hosil bo'lishi va chiqarilishini tartibga solish), jigarning hazm bo'lmagan funktsiyalari.

Ma'ruza 27. Ingichka va yo'g'on ichaklarda ovqat hazm qilish. So‘rish. Ochlik va to'yinganlik.

27. 1. Ingichka ichakda ovqat hazm qilish: ingichka ichakning ovqat hazm qilish shirasining miqdori, tarkibi, sekretsiyasini tartibga solish, bo'shliq va membranali hazm qilish. Ingichka ichakning qisqarish turlari va ularni tartibga solish.

27.3. Oshqozon-ichak traktida so'rilish: turli bo'limlarda so'rilish intensivligi, so'rilish mexanizmlari va ularni isbotlovchi tajribalar; so'rishni tartibga solish.

27.4. Ochlik va to'yishning fiziologik asoslari. Oshqozon-ichak traktining davriy faoliyati. Faol oziq-ovqat tanlash mexanizmlari va bu faktning biologik ahamiyati.

Ma'ruza 28. Fiziologik funktsiyalarning metabolik asoslari.

28. 1. Moddalar almashinuvining ma’nosi. Oqsillar, yog'lar va uglevodlar almashinuvi. Vitaminlar va ularning organizmdagi roli.

28. 2. Suv-tuz almashinuvining xususiyatlari va tartibga solinishi.

28. 4. Organizm tomonidan energiya olish va sarflanishini o'rganish tamoyillari.

28.5. Oziqlanish: ovqatlanishning fiziologik standartlari, parhez va ovqatlanish tartibini tayyorlash uchun asosiy talablar,

Ma’ruza 29. Termoregulyatsiya

29. 1. Termoregulyatsiya va uning turlari, issiqlik hosil qilish va issiqlik uzatishning fizik va fiziologik mexanizmlari.

29. 2. Termoregulyatsiya mexanizmlari. Tananing ichki muhitining doimiy haroratini ta'minlaydigan funktsional tizimning xususiyatlari va uning diagrammasi. Gipotermiya va gipertermiya haqida tushuncha.

31-ma'ruza. Buyraklarning gomeostatik funktsiyalari.

Ma’ruza 32. Sensor sistemalar. Analizatorlar fiziologiyasi

32. 1. Retseptor: tushunchasi, vazifasi, retseptorlarning tasnifi, xossalari va xususiyatlari, retseptorlarning qo`zg`alish mexanizmi.

32.2. Analizatorlar (I.P.Pavlov): kontseptsiya, analizatorlar tasnifi, analizatorlarning uch bo'limi va ularning ahamiyati, analizatorlarning kortikal bo'limlarini qurish tamoyillari.

32. 3. Analizatorlarda axborotni kodlash.

33-ma'ruza.Alohida analizator tizimlarining fiziologik xususiyatlari.

33. 1. Vizual analizator

33. 2. Eshitish analizatori. Ovozni idrok etish mexanizmi.

33. 3. Vestibulyar analizator.

33.4. Teri-kinestetik analizator.

33.5. Xushbo'y va ta'm sezgi analizatorlari.

33. 6. Ichki (visseral) analizator.

Ma’ruza 34. Oliy nerv faoliyati fiziologiyasi.

34. 1. Oliy nerv faoliyati haqida tushuncha. Shartli reflekslarning tasnifi va ularning xususiyatlari. VNDni o'rganish usullari.

34. 2. Shartli reflekslarning hosil bo`lish mexanizmi. Vaqtinchalik aloqaning "yopilishi" (I.P. Pavlov, E.A. Asratyan, P.K. Anoxin).

34. 4. Miya yarim korteksining analitik va sintetik faoliyati.

34.5. Oliy nerv faoliyatining individual xususiyatlari. Vnd turlari.

Ma'ruza 35. Inson vnd xususiyatlari. Uyquning fiziologik mexanizmlari.

35.1. Inson vnd xususiyatlari. Birinchi va ikkinchi inson signalizatsiya tizimlari haqida tushuncha.

35. 2. Uyquning fiziologik mexanizmlari.

Ma’ruza 36. Xotiraning fiziologik mexanizmlari.

36.1. Axborotni assimilyatsiya qilish va saqlashning fiziologik mexanizmlari. Xotira turlari va mexanizmlari.

Ma'ruza 37. Hissiyotlar va motivatsiyalar. Maqsadga yo'naltirilgan xatti-harakatlarning fiziologik mexanizmlari

37.1. Tuyg'ular: sabablari, ma'nosi. Hissiyotlarning axborot nazariyasi p.S. Simonov va hissiy holatlar nazariyasi G.I. Kositskiy.

37.2. Maqsadga yo'naltirilgan xatti-harakatlarning funktsional tizimi (P.K. Anoxin), uning markaziy mexanizmlari. Motivatsiyalar va ularning turlari.

Ma'ruza 38. Organizmning himoya funktsiyalari. Nosiseptiv tizim.

38.1. Nositseptsiya: og'riqning biologik ahamiyati, nositseptiv va antinositseptiv tizimlar.

Ma'ruza 39. Mehnat faoliyatining fiziologik mexanizmlari va organizmning o'zgargan sharoitlarga moslashishi.

39.1. Mehnat faoliyatining fiziologik asoslari. Jismoniy va aqliy mehnatning xususiyatlari. Zamonaviy ishlab chiqarish sharoitida ishning xususiyatlari, charchoq va faol dam olish.

39. 2. Organizmning jismoniy, biologik va ijtimoiy omillarga moslashishi. Moslashuv turlari. Insonning iqlimiy muhit omillariga moslashish xususiyatlari.

39.3. Biologik ritmlar va ularning inson faoliyati va ekstremal sharoitlarga moslashuvidagi ahamiyati.

39. 4. Stress. Umumiy moslashish sindromining rivojlanish mexanizmi.

Ma'ruza 40. Ko'payish fiziologiyasi. Xomila-ona munosabatlari va ona-homila funktsional tizimi (fsmp).

2.2. Harakat potensiali: harakat potentsialining fazalari, yuzaga kelish mexanizmi. Qayta tiklash davri. Qo'zg'aluvchan to'qimalarning joylashishi hodisasi.

Harakat potentsiali. Agar nerv yoki mushak tolasining bir qismi etarlicha kuchli qo'zg'atuvchiga (masalan, elektr tokining silkinishi) ta'sir qilsa, bu bo'limda qo'zg'alish sodir bo'ladi, uning eng muhim ko'rinishlaridan biri MP ning tez tebranishidir. harakat potentsiali (AP)

PD ning sababi membrananing ion o'tkazuvchanligining o'zgarishidir. Tinch holatda, yuqorida aytib o'tilganidek, membrananing K + ga o'tkazuvchanligi natriy o'tkazuvchanligidan oshadi. Natijada protoplazmadan tashqariga musbat zaryadlangan ionlar oqimi qarama-qarshi Na+ oqimidan oshib ketadi. Shuning uchun tashqi tomondan tinch holatda bo'lgan membrana musbat zaryadlangan.

Hujayra tirnash xususiyati beruvchi ta'sirga duchor bo'lganda, membrananing Na+ ionlari uchun o'tkazuvchanligi keskin oshadi va oxir-oqibat K+ o'tkazuvchanligidan taxminan 20 barobar ko'p bo'ladi. Shuning uchun hujayraga Na + ionlarining oqimi K + ning tashqi oqimidan sezilarli darajada oshib keta boshlaydi. Na + oqimi +150 mV qiymatiga etadi. Shu bilan birga hujayradan K+ ning chiqishi biroz kamayadi. Bularning barchasi MF ning buzilishiga (reversiyasiga) olib keladi va membrananing tashqi yuzasi ichki yuzasiga nisbatan manfiy elektr zaryadlanadi. Bu siljish AP cho'qqisining ko'tarilgan shoxchasi shaklida qayd etiladi (depolyarizatsiya bosqichi).

Hujayra ichidagi o'g'irlash bilan, sekundning mingdan bir qismi bilan o'lchanadigan juda qisqa vaqt oralig'ida qo'zg'atilgan maydonning yuzasi qo'shni, dam olish zonasiga nisbatan elektromanfiy zaryadlanganligini aniqlash mumkin, ya'ni. hayajonlanganda, deb atalmish "membranani qayta zaryadlash". Aniq o'lchovlar AP amplitudasi MP qiymatidan 30-50 mV yuqori ekanligini ko'rsatdi. Buning sababi shundaki, qo'zg'alganda, PP oddiygina yo'qolmaydi, balki qarama-qarshi belgining potentsial farqi paydo bo'ladi, buning natijasida membrananing tashqi yuzasi uning ichki tomoniga nisbatan manfiy zaryadlanadi.

Harakat potentsiali bosqichlarda sodir bo'ladi. Harakat potentsialining vaqt kursi to'rtta ketma-ket bosqichni o'z ichiga oladi: mahalliy javob, depolarizatsiya, repolyarizatsiya va iz potentsiallari (2-rasm). PDda uning cho'qqisi (boshoq deb ataladigan) va iz potentsiallarini ajratish odatiy holdir. PD cho'qqisi ko'tarilish va pasayish bosqichiga ega. Ko'tarilish bosqichidan oldin, ko'proq yoki kamroq talaffuz qilinadi mahalliy salohiyat yoki mahalliy javob. Membrananing dastlabki polarizatsiyasi ko'tarilish bosqichida yo'qolganligi sababli, u depolarizatsiya bosqichi deb ataladi; shunga ko'ra, membrana qutblanishi asl darajasiga qaytadigan pasayish bosqichi repolyarizatsiya fazasi deb ataladi. Nerv va skelet mushak tolalarida AP cho'qqisining davomiyligi 0,4-5,0 ms orasida o'zgarib turadi. Bunday holda, repolarizatsiya bosqichi har doim uzoqroq bo'ladi.

Guruch. 2. Harakat potentsialining bosqichlari va vaqt yo’nalishi.

Pikdan tashqari, APda ikkita iz potentsiali farqlanadi - iz depolarizatsiyasi (manfiy potentsial iz) va iz giperpolyarizatsiyasi (iz musbat potentsial. Bu potentsiallarning amplitudasi bir necha millivoltdan oshmaydi va davomiyligi bir necha o'ndan yuzlabgacha o'zgaradi. Iz potentsiallari qo'zg'alish tugagandan so'ng mushaklar va nervlarda rivojlanayotgan tiklanish jarayonlari bilan bog'liq.

AP shaklidagi faol holat saqlanadigan vaqt davri turli qo'zg'aluvchan tuzilmalarda bir xil emas. Neyronlarda u taxminan 1 ms, skelet mushak tolalarida - 10 ms, miyokardda 200-250 ms ga etadi.

Elektropozitiv yo'nalishda potentsialning o'zgarishini aks ettiruvchi AP grafik yozuvining chap qanoti depolarizatsiya deb ataladi. Elektropozitivlik hududi haddan tashqari ko'tarilish deb ataladi; membrananing dastlabki qutblangan holatini tiklashni ko'rsatadigan APning o'ng qanoti odatda repolarizatsiya deb ataladi. Ko'pincha, lekin har doim emas, PPning dam olishda boshlang'ich darajasiga qaytishi iz potentsiali deb ataladigan ko'rinishdagi fazalar mavjudligi bilan sodir bo'ladi. Mushaklar va nervlarda iz potentsiallari bir xil emas. Skelet mushak tolalarida repolyarizatsiya fazasi juda sekin kechadi. AP boshlanganidan taxminan 1 ms o'tgach, repolyarizatsiya qanotining aniq egilishi kuzatiladi - bu iz depolarizatsiyasi. Neyronda ko'pincha repolyarizatsiya egri chizig'i MP darajasini tezda kesib o'tadi va bir muncha vaqt membrana potentsiali MPga qaraganda ko'proq elektronegativ bo'ladi. Bu hodisa iz giperpolyarizatsiyasi deb ataladi.

Na + ionlari uchun membrana o'tkazuvchanligini oshirish nerv hujayralarida juda qisqa vaqt davomida davom etadi. Bu qisqa muddatli ochilishi bilan bog'liq. Na + kanallari (aniqrog'i, ushbu kanallardagi M klapanlari), bu keyinchalik Na + teshiklarining shoshilinch ravishda yopilishi bilan almashtiriladi. N darvozasi. Bu jarayon natriy inaktivatsiyasi deb ataladi. Natijada hujayra ichiga Na oqimi to'xtaydi.

Maxsus Na- va K-kanallarning mavjudligi va eshiklarni qulflash va ochish uchun murakkab mexanizm biofiziklar tomonidan juda yaxshi o'rganilgan. Muayyan kanallarni tartibga soluvchi selektiv mexanizmlar mavjudligi ko'rsatilgan. Masalan, zaharli tetrodotoksin faqat Na-g'ovaklarni, tetraetilamoniy esa faqat K-g'ovaklarni bloklaydi. Ba'zi hujayralarda qo'zg'alishning paydo bo'lishi membrana o'tkazuvchanligining Ca ++ ga, boshqalarida - Mg + ga o'zgarishi bilan bog'liqligi ko'rsatilgan. Membrananing o'tkazuvchanligini o'zgartirish mexanizmlarini o'rganish davom etmoqda.

Na-inaktivatsiya va K-o'tkazuvchanligining bir vaqtning o'zida ortishi natijasida protoplazmadan tashqi eritmaga musbat K+ ionlarining ko'payishi sodir bo'ladi. Ushbu ikki jarayon natijasida membrananing qutblangan holati tiklanadi (repolyarizatsiya) va uning tashqi yuzasi yana musbat zaryad oladi. Keyinchalik, Na-K nasosining faollashishi tufayli hujayraning normal ion tarkibini va ion kontsentratsiyasining zarur gradientini tiklash jarayonlari sodir bo'ladi. O'tkazuvchanlikning oshishi natijasida Na + kationlarining oqimi keskin ortadi, shuning uchun hujayradagi manfiy zaryad ichida membrana yuzasi ham musbat zaryadlar hukmron bo'lgunga qadar keskin kamayadi. Natijada, potentsial belgisi o'zgaradi, +30 mV ga etadi. Shundan so'ng, Na + uchun membrananing o'tkazuvchanligi ham keskin kamayadi.

AP ning normal kechishi uchun K+ uchun membrana o'tkazuvchanligining o'zgarishi ham muhim rol o'ynaydi, bu Na+ uchun o'tkazuvchanlik ortishidan keyin kuchaya boshlaydi. Na + ning o'tkazuvchanligini pasaytirish bosqichida hujayradan K + ning nisbatan sekin chiqishining oshishi membrana repolyarizatsiyasini keltirib chiqaradi.

Shunday qilib, tirik hujayrada ionlarning membrana bo'ylab ikki xil harakati mavjud. Ulardan biri ion kontsentratsiyasi gradienti bo'ylab sodir bo'ladi va energiya talab qilmaydi, shuning uchun u passiv transport deb ataladi. U MP va AP ning paydo bo'lishi uchun javobgardir va natijada hujayra membranasining har ikki tomonida ion konsentratsiyasining tenglashishiga olib keladi. Konsentratsiya gradientiga qarshi amalga oshiriladigan membrana orqali ionlar harakatining ikkinchi turi protoplazmadan Na+ ionlarini “tashqariga chiqarish” va K+ ionlarini hujayra ichiga “pompalash”dan iborat. Ushbu turdagi ionlarni tashish faqat energiya sarflangan taqdirdagina mumkin - bu faol transport. Bu maxsus ferment tizimlarining (nasoslar deb ataladigan) ishining natijasidir va uning yordamida MPni ushlab turish uchun zarur bo'lgan asl kontsentratsiya farqi tiklanadi.

Qo'zg'alishning paydo bo'lish shartlari. AP paydo bo'lishi uchun ba'zi stimul ta'sirida qo'zg'aluvchan hujayra membranasining ion o'tkazuvchanligi oshishi kerak. Biroq, qo'zg'alish faqat membranaga ta'sir etuvchi vosita membrana potentsialini (MP yoki Eo) ma'lum bir kritik darajaga (Ek, depolarizatsiyaning kritik darajasi) o'zgartirishga qodir bo'lgan ma'lum bir minimal (bo'ston) qiymatga ega bo'lsa mumkin. Quvvati chegaradan past bo'lgan stimullar pastki chegara deb ataladi va undan yuqori bo'lganlar esa poldan yuqori deb ataladi. Hujayra ichidagi mikroelektrod bilan qo'zg'alish uchun zarur bo'lgan chegara kuchi 10 -7 - 10-9 A ekanligini ko'rsatdi.

Shunday qilib, AP paydo bo'lishining asosiy sharti quyidagilardan iborat: membrana potentsiali depolarizatsiyaning kritik darajasiga teng yoki undan kam bo'lishi kerak (Eo).<= Eк)

Na+ tizimining inaktivatsiyasi. Na+ tizimi bir necha millisekundlarda hujayra membranasining Na+ ga o‘tkazuvchanligini qayta-qayta (20 martagacha) oshirish imkonini beruvchi mexanizmdir. Maksimal qiymatga erishgandan so'ng, taxminan 0,5 ms dan keyin membrananing Na + ga o'tkazuvchanligi pasayishni boshlaydi. Na + o'tkazuvchanligining tez pasayishi Na + tizimining inaktivatsiyasi deb ataladi. Na+ tizimining inaktivatsiyasi kuchlanish bilan bog‘langan Na+ kanallarining inaktivatsiya holatiga o‘tishiga asoslanadi. Shuning uchun o'tkazuvchanlikni pasaytirish tezligi va darajasi potentsialga bog'liq. Bu shuni anglatadiki, membrana potentsiali tinch membrana potentsialidan elektropozitivlikka qanchalik farq qilsa, Na+ tizimi shunchalik faol bo'lmaydi. Shuning uchun membrananing depolarizatsiyasi hujayraga Na+ oqimining pasayishiga olib keladi. Bu, bir tomondan, Na+ oqimining ko'payishi uning keyingi tez pasayishiga va repolyarizatsiya rivojlanishining boshlanishiga olib kelishini ko'rsatadi. Boshqa tomondan, bu shuni anglatadiki, agar hujayraning boshlang'ich potentsiali dam olish potentsialidan 20-30 mV yuqori bo'lsa, u holda Na + tizimi butunlay inaktivlanadi va keyinchalik hech qanday depolarizatsiya uni faollashtira olmaydi, ya'ni. Na+ o'tkazuvchanligining keskin oshishiga va AP hosil bo'lishiga olib keladi.

Nerv tolalarida signallar nerv tolasi membranasi bo'ylab tez tarqaladigan membrana potentsialidagi tez o'zgarishlar bo'lgan harakat potentsiallari orqali uzatiladi. Har bir harakat potentsiali dam olish potentsialining oddiy manfiy qiymatdan ijobiy qiymatga tez siljishi bilan boshlanadi, keyin u deyarli salbiy potentsialga qaytadi. Nerv signali o'tkazilganda, harakat potentsiali asab tolasi bo'ylab oxirigacha harakat qiladi.

Rasmda o'zgarishlar ko'rsatilgan membranada sodir bo'ladi harakat potentsiali davomida, boshida ijobiy zaryadlar tolaga o'tadi va oxirida musbat zaryadlar tashqariga qaytadi. Rasmning pastki qismi membrana potentsialining bir necha 1/10 000 soniya davomida ketma-ket o'zgarishini grafik tarzda aks ettiradi, bu harakat potentsialining portlovchi boshlanishini va deyarli teng darajada tez tiklanishini ko'rsatadi.

Dam olish bosqichi. Bu bosqich harakat potentsialidan oldin bo'lgan dam olish membranasi potensiali bilan ifodalanadi. Bu bosqichda membrana -90 mV salbiy membrana potentsiali mavjudligi sababli qutblangan.

Depolyarizatsiya bosqichi. Bu vaqtda membrana to'satdan natriy ionlari uchun yuqori darajada o'tkazuvchan bo'lib, ko'p miqdordagi musbat zaryadlangan natriy ionlarining aksonga tarqalishiga imkon beradi. Oddiy -90 mV polarizatsiya holati kiruvchi musbat zaryadlangan natriy ionlari tomonidan darhol neytrallanadi, bu esa potentsialning ijobiy yo'nalishda tez ortishiga olib keladi. Bu jarayon depolarizatsiya deb ataladi.Yirik nerv tolalarida kiruvchi musbat natriy ionlarining sezilarli darajada ko'pligi odatda membrana potentsialining nol darajadan "sakrashiga" olib keladi va biroz musbat bo'ladi. Ba'zi kichik tolalarda, markaziy neyronlarning aksariyatida bo'lgani kabi asab tizimi, potentsial uning ustidan "sakrab o'tmasdan" nol darajaga etadi.

Repolyarizatsiya bosqichi. Natriy ionlari uchun membrananing o'tkazuvchanligi keskin oshganidan keyin bir necha millisekundda natriy kanallari yopila boshlaydi va kaliy kanallari ochiladi. Natijada, kaliy ionlarining tez tashqariga tarqalishi normal salbiy dam olish membrana potentsialini tiklaydi. Bu jarayon membrana repolarizatsiyasi deb ataladi.

Neyrondagi harakat potentsialining vaqt kursi; matnda tasvirlangan harakat salohiyatining ketma-ket bosqichlarini ko'rsatadi.

To'liqroq tushunish uchun omillar, depolarizatsiya va repolyarizatsiya sababi bo'lgan, asab tolasi membranasidagi boshqa ikkita transport kanalining xususiyatlarini o'rganish kerak: elektr bilan boshqariladigan natriy va kaliy kanallari.

Elektrlangan natriy va kaliy kanallari. Elektr bilan boshqariladigan natriy kanali nerv tolasi membranasida harakat potentsialini rivojlantirish jarayonida depolarizatsiya va repolyarizatsiya jarayonlarining zaruriy ishtirokchisidir. Membrananing repolyarizatsiya tezligini oshirishda elektr bilan o'ralgan kaliy kanali ham muhim rol o'ynaydi. Na + / K + - nasos va K + / Na + - oqish kanallariga qo'shimcha ravishda elektr bilan boshqariladigan kanallarning ikkala turi ham mavjud.

Elektr bilan boshqariladigan natriy kanali. Rasmning yuqori qismida uch xil holatda elektr bilan boshqariladigan natriy kanali ko'rsatilgan. Bu kanalning ikkita eshigi bor: biri kanalning tashqi qismiga yaqin, u faollashtirish eshigi deb ataladi, ikkinchisi - inaktivatsiya eshigi deb ataladigan kanalning ichki qismiga yaqin. Rasmning yuqori chap qismida dam olish membranasi potentsiali -90 mV bo'lganida, bu darvozaning dam olish holati ko'rsatilgan. Bunday sharoitda faollashtirish eshigi yopiladi va natriy ionlarining tolaga kirishiga to'sqinlik qiladi.

Natriy kanalini faollashtirish. Tinch membrana potentsiali kamroq salbiy qiymatlarga, -90 mV dan nolga ko'tarilganda, ma'lum bir darajada (odatda -70 dan -50 mV gacha) faollashtirish eshigida to'satdan konformatsion o'zgarish sodir bo'ladi, natijada u butunlay o'zgaradi. ochiq holat. Bu holat kanalning faollashgan holati deb ataladi, bunda natriy ionlari u orqali tolaga erkin kirishi mumkin; bu holda membrananing natriy o'tkazuvchanligi 500 dan 5000 martagacha oshadi.

Natriy kanalining inaktivatsiyasi. Rasmning yuqori o'ng qismida natriy kanalining uchinchi holati ko'rsatilgan. Faollashtirish eshigini ochadigan potentsialning ortishi inaktivatsiya eshigini yopadi. Biroq, faollashtirish eshigi ochilgandan so'ng, inaktivatsiya eshigi millisekundning o'ndan bir necha qismi ichida yopiladi. Bu shuni anglatadiki, inaktivatsiya eshigining yopilishiga olib keladigan konformatsion o'zgarish faollashtirish eshigini ochadigan konformatsion o'zgarishga qaraganda sekinroq jarayondir. Natijada, natriy kanali ochilgandan keyin millisekundning o'ndan bir nechasi o'tgach, inaktivatsiya eshigi yopiladi va natriy ionlari endi tolaga kira olmaydi. Shu paytdan boshlab, membrana salohiyati dam olish darajasiga qaytishni boshlaydi, ya'ni. repolyarizatsiya jarayoni boshlanadi.

Yana bir muhim xususiyat bor natriy kanalini inaktivatsiya qilish jarayoni: Membran potentsiali dastlabki dam olish potentsiali darajasiga teng yoki unga yaqin qiymatga qaytmaguncha inaktivatsiya eshigi qayta ochilmaydi. Shu munosabat bilan, natriy kanallarini qayta ochish odatda asab tolasini oldindan repolarizatsiya qilmasdan mumkin emas.

Ishlaydigan miokard hujayrasining harakat potentsiali.
Depolarizatsiyaning tez rivojlanishi va uzoq muddatli repolarizatsiya. Sekin repolyarizatsiya (plato) tez repolyarizatsiyaga aylanadi.

Mundarija bo'limiga qaytish "