Vlastnosti stádií ontogeneze u mnohobuněčných organismů. Pojem ontogeneze. Ontogeneze u mnohobuněčných živočichů. Individuální vývoj organismů
Ontogeneze jedinců různých druhů není stejná v délce trvání, rychlosti a charakteru diferenciace (viz níže). Obvykle se dělí na proembryonální, embryonální a postembryonální období. U zvířat je embryonální období obvykle bohaté na diferenciaci, u rostlin je bohaté postembryonální období. Každé z těchto období ontogeneze lze rozdělit do po sobě jdoucích kvalitativních etap. Ontogeneze může být charakterizována přímým vývojem nebo vývojem metamorfózou.
Vlastnosti ontogeneze u různých skupin. Formy projevu individuality v živé přírodě jsou rozmanité a proces ontogeneze u různých zástupců prokaryot, hub, rostlin a živočichů je obsahově nestejný.
Rýže. 14.1. Schéma sekvenční komplikace ontogeneze mnohobuněčných organismů v procesu evoluce. A - rozmnožování volně žijících jednobuněčných organismů; B - ontogeneze kolonie jednobuněčného typu Volvox [buňky se diferencují na sexuální (černé) a somatické]; B - ontogeneze mnohobuněčného organismu typu hydra (přidávají se stadia blastuly a gastruly); D - ontogeneze primárního bilaterálně symetrického zvířete (přidává se mezoderm); D - ontogeneze nejvyššího bilaterálně symetrického zvířete (podle A.N. Severtsova, 1935)
S přechodem k mnohobuněčnosti (Metazoa) se ontogeneze stává tvarově složitější a prodlužuje se v čase (obr. 14.1), ale v procesu evoluce ontogeneze jsou pozorovány i případy zjednodušení vývoje spojené se vznikem více pokročilé způsoby realizace dědičné informace. Během evoluce zažívají rostliny a zvířata složité vývojové cykly, z nichž každá je přizpůsobena určitým podmínkám prostředí. Někdy v procesu evoluce dochází k druhotnému zjednodušení životních cyklů.
Se zjednodušením životního cyklu se celý proces ontogenetického vývoje kvalitativně mění. Jedním z důsledků zjednodušení životního cyklu je přechod z haploidní fáze vývoje do fáze diploidní a od vývoje s metamorfózou (například u obojživelníků) k přímému vývoji (u plazů a dalších vyšších obratlovců). S přímým vývojem má novorozené zvíře všechny základní organizační rysy dospělého tvora. Vývoj s metamorfózou probíhá řadou larválních stadií; Z vajíčka se vynoří larva, která složitou přeměnou získává rysy dospělého zvířete. Přechod od vývoje přes metamorfózu k přímému vývoji je jedním z nejdůležitějších výsledků posledních fází vývoje života na Zemi.
Přes složité rozdělení jedince na stromy, keře a trvalé trávy jsou z hlediska úrovně organizace ontogeneze horší než jednoleté, dvouleté a efemérní kvetoucí rostliny. V tom druhém probíhá ontogeneze s přísnou koordinací životní aktivity určitého počtu orgánů. Procesy diferenciace a morfogeneze v jejich ontogenezi mají „výbušnou“ povahu.
U rostlin se ontogeneze vyznačuje větší labilitou v důsledku slabého rozvoje regulačního systému (viz dále). Ontogeneze u rostlin obecně závisí více na podmínkách prostředí než u zvířat.
Společnými znaky ontogeneze u různých organismů jsou její programování, směr její diferenciace, posloupnost změn ve vývojových programech pod vlivem faktorů prostředí (epigenetické faktory).
Různorodost ontogeneze v různých skupinách organismů (i mezi zástupci stejného druhu) ukazuje na zvláštní roli faktorů prostředí při stabilizaci diferenciace a životních cyklů. Přestože selekce probíhá v rámci holistické ontogeneze, její jednotlivé fáze působí jako nezbytné předpoklady pro realizaci celého programu a toku informací mezi generacemi.
U zástupců různých říší, typů, tříd se ontogeneze také liší v měřítku diferenciace. U jednobuněčných organismů je z hlediska složitosti diferenciačních procesů primitivní. U rostlin jsou diferenciační procesy rozšířeny a neomezují se pouze na období embryonálního vývoje (k tvorbě metamerních orgánů u rostlin dochází v průběhu celé ontogeneze). U zvířat jsou procesy diferenciace a tvorby orgánů omezeny především na embryonální období. Procesy histo- a morfogeneze u rostlin jsou méně složité a zahrnují méně orgánů a struktur než u zvířat.
Délka ontogeneze. U zástupců různých typů, tříd, řádů je důležitým druhovým znakem délka ontogeneze. Omezení délky života nástupem přirozené smrti, a to i za přítomnosti příznivých vnějších podmínek, je důležitým výsledkem evoluce, umožňující výměnu generací. U jednobuněčných organismů ontogeneze končí vznikem dceřiných buněk, smrt není morfologicky fixována (a jsou v jistém smyslu nesmrtelné). U hub a rostlin dochází ke stárnutí různých orgánů nerovnoměrně. U hub samotné „mycelium“ žije v substrátu dlouhou dobu (u houby luční (Marasmius oreades) - až 500 let!). Na druhé straně mezi houbami existují efemérní organismy, které žijí týdny a měsíce (Clavaria gyromitra). V tabulce Tabulka 14.1 uvádí některé údaje o očekávané délce života řady rostlin. Rostliny jsou také dosti rozmanité v délce života jedince, stejně jako zvířata.
| Tabulka 14.1. Délka ontogeneze některých druhů | |
| Druhy | Délka ontogeneze |
| 1. Předjaderné království | |
| Cyanei | Pár hodin |
| II. království hub | |
| Penicillium notatum | Pár týdnů |
| Polypore (Fomes fomentarius) | Až 25 let |
| Bílá houba (Botulus botulus) | Některé roky |
| III. rostlinná říše | |
| Řezání (Arabidopsis thaliana) | 60-70 dní |
| Pšenice (Triticum bulgare) | Cca 1 rok |
| Hrozny (Vitis vinifera) | 80-100 let |
| Jabloň (Malus domestica) | 200 let |
| Ořech (Juglans regia) | 300-400 let |
| Lípa (Tilia grandifolia) | 1000 let |
| Dub (Quercus robur) | 1200 let |
| Cypřiš (Cupressus fastigiata) | 3000 let |
| Mamutí strom (Sequoia gigantea) | 5000 let |
| IV. zvířecí království | |
| Tasemnice široká (Diphyllobothrium latum) | Do 29 let |
| mravenec (Formica fusca) | Až 7 let |
| Včela medonosná (Apis mellifera) | Až 5 let |
| Mořský ježek (Ehinus esculentus) | Až 8 let |
| Com (Silurus glanis) | Do 60 let |
| Goby (Aphya pellucida) | 1 rok |
| Ropucha obecná (Bufo bufo) | Do 36 let |
| želva (Testudo sumelri) | Až 150 let |
| Výr obecný (Bubo bubo) | Do 68 let |
| Holubice skalní (Columba livid) | Do 30 let |
| Slon africký (Elephas maximus) | Do 60 let |
| Gibbon (Hylobates lar) | Do 32 let |
Periodizace ontogeneze mnohobuněčných organismů
Zárodečné (embryonální) stadium a jeho periody u zvířat.
4. Embryonální stadiumje doba, kdy se uvnitř těla matky nebo uvnitř vajíčka vyvine nový organismus. Embryogeneze končí narozením (líhnutí, klíčení). Embryonální období začíná po oplodnění nebo aktivaci vajíčka během partenogeneze a probíhá uvnitř těla matky, vajíčka, semene. Embryonální vývoj končí narozením (savci), vylíhnutím z vaječných skořápek (ptáci, plazi) a klíčením (semenné rostliny). Hlavní fáze embryonálního období jsou štěpení, gastrulace, histogeneze a organogeneze.
Rozdělení- řada postupných mitotických dělení zygoty, která končí vytvořením jednovrstevného stadia - blastuly. Počet buněk se v důsledku mitózy zvyšuje, ale mezifáze je velmi krátká a blastomery nerostou. Charakteristiky drcení u různých skupin organismů závisí na povaze umístění a množství žloutku, v tomto ohledu se rozlišují dva typy drcení.
Gastrulace - Jde o proces vzniku dvouvrstvého embrya – gastruly. Během gastrulace nedochází k růstu buněk. V této fázi se tvoří dvě nebo tři vrstvy těla embrya - zárodečné vrstvy. V procesu gastrulace je nesmírně důležité rozlišovat dvě fáze: a) tvorba ekto- a endodermu (vzniká raná gastrula - dvouvrstvé embryo) b) tvorba mezodermu (vzniká pozdní gastrula - třívrstvé embryo). Ve stádiu gastrulace je ukončena embryogeneze dvouvrstevných živočichů (houby, koelenteráty), mezoderm je položen v embryonálním vývoji třívrstevných živočichů (počínaje ploštěnkami).
V různých organismech se gastrula tvoří různými způsoby. Rozlišují se následující typy tvorby gastruly: intususcepce (invaginace), delaminace (stratifikace), epibolie (zanášení), imigrace (plížení).
Histogeneze a organogeneze - tvorba tkání a orgánů. Tyto procesy se provádějí v důsledku diferenciace (vznik rozdílů ve struktuře a funkcích buněk, tkání, orgánů). Počáteční buňky vzdělávacích pletiv se účastní histogeneze rostlin a kmenové, polokmenné a zralé buňky se účastní histogeneze živočichů. Velkou roli v organogenezi hrají mezibuněčné interakce a vliv biologicky aktivních látek. Fáze histogeneze a organogeneze (na příkladu lanceletu) jsou neurulace - tvorba osového komplexu orgánů (neurální trubice, notochorda), tvorba dalších orgánů - orgány získávají strukturní znaky charakteristické pro dospělé jedince. Organogeneze je ukončena především na konci embryonálního období vývoje, diferenciace a komplikace orgánů však pokračuje i v postembryogenezi.
Periodizace ontogeneze mnohobuněčných organismů - pojem a typy. Klasifikace a znaky kategorie „Periodizace ontogeneze mnohobuněčných organismů“ 2017, 2018.
Reprodukce je schopnost živých bytostí reprodukovat svůj vlastní druh. Tím je zajištěna kontinuita a kontinuita života. Je obvyklé rozlišovat dva hlavní typy reprodukce: asexuální a sexuální.
Srovnávací charakteristiky nepohlavní a pohlavní reprodukce
| Index | Reprodukční metoda | |
| nepohlavní | sexuální | |
| Rodiče | Jeden jedinec | Obvykle dva jedinci (různého pohlaví) |
| Potomek | Geneticky přesná kopie rodiče (klonu) | Geneticky odlišné od obou rodičů |
| Hlavní buněčný mechanismus | Mitóza | Redukční dělení buněk |
| Čas výskytu | Před pubertou | Později asexuální |
| Buněčné zdroje dědičné informace pro vývoj potomka | Mnohobuněčné: jedna nebo více somatických buněk rodiče; jednobuněčný: buňka je organismus jako celek | Rodiče produkují pohlavní buňky (gamety) |
| Evoluční význam | Zajišťuje reprodukci velkého počtu identických jedinců, udržuje nejvyšší kondici v málo se měnících životních podmínkách a podporuje stabilizaci přirozeného výběru. Ziskovější v relativně konstantních podmínkách | Poskytuje biologickou rozmanitost druhů, schopnost zvládnout různé biotopy, zvyšuje evoluční vyhlídky a podporuje přirozený výběr. Ziskovější v měnících se podmínkách |
Nepohlavní rozmnožování
Hlavní formy nepohlavní reprodukce jsou štěpení, sporulace, pučení, fragmentace a vegetativní množení. V prvních dvou případech se nový organismus vytvoří z jedné buňky rodičovského jedince, ve zbývajících případech - ze skupiny buněk.
Formy nepohlavní reprodukce
| Formulář | Příklady | Charakteristický |
| Divize | Charakteristika jednobuněčných organismů | Nejjednodušší forma nepohlavního rozmnožování. Původní mateřská buňka se rozdělí na dvě nebo více víceméně identických dceřiných buněk. Vícenásobné dělení, kdy z jedné mateřské buňky vzniknou více než dvě dceřiné buňky, se nazývá schizogonie. |
| Sporulace | Nachází se ve všech rostlinách, houbách a některých prvokech | Reprodukce prostřednictvím spor. Výtrus je malá haploidní buňka pokrytá ochranným obalem (membrána spor), která jí umožňuje odolávat působení různých nepříznivých faktorů prostředí. U mnoha rostlin probíhá proces tvorby spor (sporogeneze) ve zvláštních vakovitých strukturách – sporangiích. U mnoha organismů slouží spory nejen k rozmnožování, ale také k šíření. Spory většiny organismů jsou nepohyblivé a šíří se pasivně. Ale některé řasy a houby mají spory s bičíky ( zoospory) a jsou schopni se aktivně pohybovat. |
| Pučící | Charakteristika koelenterátů | Na těle mateřského jedince se objeví malý výrůstek (pupen) a poté se oddělí (pučení) dceřiný jedinec. Pučení u mnohobuněčných organismů by nemělo být zaměňováno s formou buněčného dělení u jednobuněčných organismů. |
| Fragmentace | Charakteristické pro ploché červy, tasemnice, kroužkovce a ostnokožce | Spočívá v rozpadu těla mnohobuněčného organismu na dvě nebo více částí, které se pak promění v samostatné jedince. Fragmentace je možná díky regenerace- obnova ztracených částí těla. |
| Vegetativní množení | Charakteristické pro mnoho skupin rostlin - od řas až po kvetoucí rostliny | Od mateřského organismu se oddělí poměrně dobře diferencovaná část (vrstvy, šlahouny, kořenové výhonky, výhonky) nebo se vytvoří speciální struktury speciálně určené pro vegetativní množení (cibule, hlízy, oddenky atd.). |
| Klonování | Umělá metoda reprodukce, která se přirozeně nevyskytuje | Klonovat- geneticky identické potomstvo získané v důsledku implantace jádra somatických buněk dárce do vajíčka. Tímto způsobem se získá zygota, která obchází „klasické“ oplodnění. |
Pohlavní rozmnožování
Pohlavní rozmnožování je charakteristické pro velkou většinu živých bytostí. Skládá se ze 4 hlavních procesů:
- Gametogeneze je tvorba zárodečných buněk (gamet).
- Hnojení je splynutí gamet a vytvoření zygoty.
- Embryogeneze je fragmentace zygoty a tvorba embrya.
- Postembryonální období- růst a vývoj těla v postembryonálním období.
Pohlavní buňky
Gamety jsou pohlavní buňky, jejichž splynutím vzniká zygota, ze které se vyvíjí nový jedinec. Gamety mají o polovinu více chromozomů než zbytek tělesných buněk (somatické buňky). Nejsou schopny se dělit, na rozdíl od většiny somatických buněk. Existují ženské a mužské reprodukční buňky. Pohlaví u vyšších forem (například u obratlovců) je určeno na genetické úrovni.
Mužské gamety se nazývají spermie(pokud jsou pohyblivé) nebo spermie (pokud nemají bičíkový aparát a nejsou schopny se aktivně pohybovat). Spermie jsou velmi malé. Skládají se z hlavy, krku, střední části a ocasu (obr. 5.11).
Hlava obsahuje jádro obsahující DNA. Na předním konci hlavy je akrozom- modifikovaný Golgiho komplex, který obsahuje lytické enzymy pro rozpouštění membrány vajíčka při oplodnění. Ocas je tvořen mikrotubuly a slouží k pohybu spermií.
Ženské gamety se nazývají vajíčka. Jsou zpravidla nepohyblivé, větší velikosti než spermie, s dobře vyvinutou cytoplazmou a zásobou živin.
Vajíčka různých organismů se od sebe liší. Podle množství žloutku ve vejci se dělí na alecitální, oligolecitální, mesolecitální, polylecitální. Podle charakteru distribuce žloutku ve vejci se rozlišují vejce homo- nebo isolecitální, telolecitální a centrolecitální.
Druhy vajec
| Typ | Charakteristický | Organismy |
| Isolecitální (homolecitální) | Relativně malá s malým množstvím rovnoměrně rozloženého žloutku. Jádro v nich je umístěno blíže ke středu | Nachází se u červů, mlžů a plžů, ostnokožců, lancelet |
| Středně telolecithální | Mají průměr asi 1,5–2 mm a obsahují průměrné množství žloutku, jehož převážná část je soustředěna na jednom z pólů (vegetativní), na opačném pólu (zvířecí), kde je žloutku málo, je jádro vajíčka. | Charakteristické pro jesetery a obojživelníky |
| Silně telolecithální | Obsahují hodně žloutku, který zabírá téměř celý objem cytoplazmy vajíčka. Na zvířecím pólu je zárodečný disk s aktivní cytoplazmou bez žloutku. Velikosti těchto vajec jsou velké - 10–15 mm nebo více. | Nachází se u některých ryb, plazů, ptáků a vejcorodých savců |
| Centrolecitální | Vyznačuje se koncentrací žloutku kolem jádra umístěného ve středu a okrajové vrstvy postrádají živiny | Charakteristika hmyzu |
| Alecithal | Téměř bez žloutku, mají mikroskopicky malé velikosti (0,1–0,3 mm) | Charakteristické pro placentární savce, včetně člověka |
Tvorba zárodečných buněk
Proces tvorby zárodečných buněk - gametogeneze- vyskytuje se v pohlavních žlázách (gonádách). U vyšších živočichů se tvoří samičí gamety v vaječníky, pánské - in testy. Proces tvorby spermií se nazývá spermatogeneze , vejce - oogeneze (nebo ovogeneze) . Gametogeneze je rozdělena do několika fází: reprodukce, růst, zrání a fáze tvorby uvolněná během spermatogeneze.
Fáze gametogeneze
| Etapy | Počet chromozomů a chromatid | Spermatogeneze | Oogeneze |
| Reprodukce | 2n4c | Charakterizované opakovanými mitotickými děleními buněk ve stěně varlat, což vede k tvorbě četných spermatogonie. Tyto buňky jsou diploidní. Reprodukční fáze u mužů začíná nástupem puberty a pokračuje nepřetržitě téměř po celý jejich život. | Charakterizované opakovanými mitotickými děleními buněk ve stěně vaječníků, což vede k tvorbě četných oogonia (oogonia) . Tyto buňky jsou diploidní. V ženském těle začíná rozmnožování oogonia embryogenezí a je ukončeno do 3. roku života. |
| Výška | 2n4c | Doprovázeno mírným zvětšením objemu cytoplazmy buněk, mírnou akumulací živin nezbytných pro další dělení, replikaci DNA a zdvojení chromozomů. Během růstové fáze jsou buňky tzv spermatocyty prvního řádu | Doprovázeno výrazným zvětšením objemu cytoplazmy buněk, významnou akumulací živin nezbytných pro další dělení, replikaci DNA a zdvojení chromozomů. Během růstové fáze jsou buňky tzv oocyty (oocyty) prvního řádu |
| Zrání | 1n1c | V důsledku prvního meiotického dělení dva totožné spermatocyty druhého řádu , z nichž každý po druhém meiotickém dělení tvoří dva spermatidy.V důsledku fáze zrání se z každé diploidní buňky vytvoří 4 haploidní spermatidy | Profáze prvního meiotického dělení nastává během embryonálního období a zbývající děje meiózy pokračují po pubertě organismu. Každý měsíc dozraje jedno vajíčko v jednom z vaječníků pohlavně zralé ženy. Současně je dokončeno první dělení meiózy, velké oocyt druhého řádu a malé první polární (vodící) tělísko, které vstupují do druhého dělení meiózy V metafázi druhého meiotického dělení oocyt 2. řádu ovuluje - opouští vaječník do dutiny břišní, odkud vstupuje do vejcovodu. Jeho další dozrávání je možné až po fúzi se spermatem. Pokud nedojde k oplodnění, oocyt druhého řádu odumře a je vyloučen z těla. Pokud je oplodněno, dokončí druhé meiotické dělení a vytvoří zralé vajíčko - ootidu (ovotidu)- a druhé polární těleso. Polární tělesa nehrají žádnou roli v oogenezi a nakonec umírají. V důsledku fáze zrání se z každé diploidní buňky vytvoří haploidní buňky: 1 ootid a 3 polární tělíska. |
| Formace | 1n1c | Každá spermatid tvoří spermie s hlavou, krkem a ocasem. | Tato fáze chybí. |
Oplodnění
Oplodnění je proces splynutí samčích a samičích reprodukčních buněk (gamet), jehož výsledkem je vytvoření oplodněného vajíčka (zygota). To znamená, že ze dvou haploidních gamet se vytvoří jedna diploidní buňka (zygota).
Rozlišuje se mezi vnějším oplodněním, kdy se pohlavní buňky spojí mimo tělo, a vnitřním, kdy se pohlavní buňky spojí uvnitř pohlavního ústrojí jedince; křížové oplodnění, kdy jsou kombinovány zárodečné buňky různých jedinců; samooplodnění- když se gamety produkované stejným organismem spojí; monospermie a polyspermie - v závislosti na počtu spermií oplodňujících jedno vajíčko.
Většina druhů zvířat žijících nebo rozmnožujících se ve vodě se vyznačuje zevním křížovým oplodněním, které se provádí jako monospermie. Velká většina suchozemských zvířat a některých vodních druhů má vnitřní zkřížené oplodnění a někteří ptáci a plazi se vyznačují polyspermií. K samooplození dochází u hermafroditů, a to jen ve výjimečných případech.
U lidí probíhá proces oplodnění ve vejcovodu, kde po ovulaci vstupuje oocyt druhého řádu a lze nalézt četné spermie. Po kontaktu s vajíčkem akrozom spermie vylučuje enzymy, které ničí membrány vajíčka a umožňují spermiím proniknout dovnitř. Po průniku spermií vytvoří vajíčko na povrchu silnou neprostupnou vrstvu. oplodňovací membrána, prevence polyspermie.
Průnik spermií stimuluje oocyt druhého řádu k dalšímu dělení. Provádí anafázi a telofázi II meiotického dělení a stává se zralým vajíčkem. V důsledku toho se v cytoplazmě vajíčka nacházejí dvě haploidní jádra, tzv samčí a samičí pronuklea, které splynutím vytvoří diploidní jádro – zygotu.
U kvetoucích rostlin dochází kromě fúze haploidních gamet - jedné ze spermií s vajíčkem a vytvoření diploidní zygoty, ze které se vyvíjí embryo semen, dochází k fúzi druhé spermie s diploidním sekundární buňka a vzdělání triploidní buňky, ze kterého se tvoří endosperm. Tento proces se nazývá dvojité hnojení.
Některé skupiny organismů se vyznačují typy pohlavního rozmnožování (bez oplození), z nichž jeden se nazývá partenogeneze. Partenogeneze je vývoj organismu z neoplozeného vajíčka. Charakteristický pro mnoho sociálního hmyzu (mravenci, včely, termiti), stejně jako vířníky, dafnie a dokonce i některé plazy. Nachází se také v rostlinách (pampeliška).
INDIVIDUÁLNÍ VÝVOJ ORGANISMŮ
Typy ontogeneze
Ontogeneze je individuální vývoj organismu od narození do konce života (smrt nebo nové rozdělení). U druhů, které se rozmnožují pohlavně, začíná oplozením vajíčka. U druhů s nepohlavním rozmnožováním začíná ontogeneze oddělením jedné buňky nebo skupiny buněk mateřského organismu. U prokaryot a jednobuněčných eukaryotických organismů je ontogeneze v podstatě buněčný cyklus, který obvykle končí buněčným dělením nebo buněčnou smrtí.
Ontogeneze je proces realizace dědičné informace jedince za určitých podmínek prostředí.
Existují dva hlavní typy ontogeneze: přímá a nepřímá.
Na přímý vývoj novorozený organismus je v zásadě podobný dospělému a nedochází k žádnému stádiu metamorfózy.
Na nepřímý vývoj Vzniká larva, která se od dospělého organismu liší vnější a vnitřní stavbou, povahou výživy, způsobem pohybu a řadou dalších znaků.
Ontogeneze mnohobuněčných organismů se dělí na období:
- embryonální (vývoj embrya);
- postembryonální(postembryonální vývoj).
Embryonální vývoj
Embryonální vývoj (embryogeneze) začíná okamžikem oplodnění, je procesem přeměny zygoty na mnohobuněčný organismus a končí výstupem z vajíčka nebo embryonálních membrán (s larválními a nelarválními typy vývoje) nebo narozením (s intrauterinním). . Embryogeneze zahrnuje procesy štěpení, gastrulace, histo- a organogeneze.
Embryogeneze
| Etapy | Charakteristický |
| Rozdělení | Série postupných mitotických dělení zygoty, které vedou k tvorbě blastomer. Výsledné blastomery se nezvětšují. Během procesu fragmentace se celkový objem embrya nemění, ale zmenšují se velikosti jeho základních buněk. Povaha fragmentace u různých skupin organismů je různá a je dána typem vajíčka. Rozlišovat kompletníštěpení, kdy je zygota zcela rozdrcena, a neúplný když je rozdrcena jen jeho část. Na druhé straně dochází k úplnému rozdrcení jednotný, pokud jsou výsledné blastomery přibližně stejně velké, a nerovný pokud se liší velikostí. Dochází k drcení synchronní nebo asynchronní v závislosti na tom, zda k dělení blastomer dochází současně nebo ne. V důsledku řady fragmentací vzniká morula a z ní blastula, nebo rovnou blastula. Morula je mnohobuněčné embryo, skládající se ze skupiny buněk těsně vedle sebe a připomínajících moruše. Blastula je mnohobuněčné kulovité embryo s jednovrstvou stěnou a dutinou uvnitř. Blatula vzniká v důsledku blastulace, kdy se blastomery přesunou na periferii a vytvoří blastoderm, vzniklá vnitřní dutina se naplní tekutinou a stane se primární tělesnou dutinou – blastocoelem. |
| Gastrulace | Proces tvorby dvou- nebo třívrstvého embrya - gastruly. Vzniká v důsledku pohybu buněk blastodermu. Výsledné vrstvy se nazývají zárodečné vrstvy. Vnější vrstva buněk se nazývá ektodermu, vnitřní - endoderm, vrstva buněk mezi nimi se nazývá mezoderm. Každá ze zárodečných vrstev dává vznik jednomu nebo druhému orgánu. V některých případech je možný smíšený původ. V závislosti na typu blastuly se buňky během gastrulace pohybují různě. Existují čtyři hlavní způsoby gastrulace: intususcepce(invaginace), epiboly(znečištění), přistěhovalectví(pronikání dovnitř), delaminace(stratifikace), které se téměř nikdy nenacházejí v čisté formě, což dává důvod vybrat pátou metodu - smíšený(kombinovaný). |
| Histo- a organogeneze | Tvorba tkání a orgánů embrya jako výsledek diferenciace buněk a zárodečných vrstev. Diferenciace je proces vzniku a nárůstu morfologických, biochemických a funkčních rozdílů mezi jednotlivými buňkami a částmi vyvíjejícího se embrya. Proces diferenciace je zajištěn rozdílnou genovou aktivitou, tedy aktivitou různých skupin genů v různých typech buněk. Z ektodermu vzniká nervový systém, kožní epidermis a její deriváty (rohovité šupiny, peří a chlupy, zuby), z mezodermu svaly, kostra, vylučovací, rozmnožovací a oběhový systém. Z endodermu se tvoří trávicí systém a jeho žlázy (játra, slinivka) a dýchací systém. |
Postembryonální vývoj
Postembryonální (postembryonální) vývoj začíná od okamžiku narození (při nitroděložním vývoji embrya u savců) nebo od okamžiku, kdy se organismus vynoří z vaječných membrán a pokračuje až do smrti živého organismu. Postembryonální vývoj je doprovázen růstem. Navíc může být omezena na určité období nebo trvat po celý život.
PŘÍKLADY ÚKOLŮ
Část A
A1. Charakteristická je dvouvrstvá struktura toku
1) annelids 3) coelenterates
2) hmyz 4) prvoci
A2. Neexistuje žádný mezoderm
1) žížala 3) korálový polyp
A3. K přímému vývoji dochází v
1) žáby 2) sarančata 3) mouchy 4) včely
A4. V důsledku fragmentace zygoty, a
1) gastrula 3) neurula
2) blastula 4) mezoderm
A5. Vyvíjí se z endodermu
1) aorta 2) mozek 3) plíce 4) kůže
A6. Ve stádiu se tvoří jednotlivé orgány mnohobuněčného organismu
1) blastula 3) oplodnění
2) gastrula 4) neurula
A7. Blastulace je
1) buněčný růst
2) opakovaná fragmentace zygoty
3) buněčné dělení
4) zvětšení velikosti zygoty
A8. Gatrula psího embrya je:
1) embryo s vytvořenou neurální trubicí
Ontogeneze(z řeckého όntos - existující) popř individuální rozvoj - vývoj jedince od okamžiku vytvoření zygoty nebo jiného embrya až do přirozeného dokončení jeho životního cyklu (do smrti nebo zániku existence v jeho předchozí schopnosti). Z genetického hlediska je ontogeneze procesem rozvíjení a implementace dědičné informace zakotvené v zárodečných buňkách.
Ontogeneze je integrální vlastností každého jedince, nezávisle na jeho systematické příslušnosti. Bez vzniku ontogeneze by byl vývoj života nemyslitelný. Individuální vývoj organismů úzce souvisí s historickým vývojem - fylogeneze(z řeckého fylé - kmen).
Ontogeneze jedinců různých druhů se liší trváním, rychlostí a povahou diferenciace. U mnohobuněčných živočichů a lidí předchází začátku ontogeneze období proembryonální (preembryonální) vývoj – progeneze . V tomto období se tvoří zárodečné buňky, dochází k procesu oplození a vzniku zygoty.
V ontogenezi existují čtyři období: preembryonální, embryonální (prenatální ), postembryonální (postnatální ) A dospělý stav včetně stárnutí a smrti. U zvířat je embryonální období obvykle bohaté na diferenciaci a u rostlin je bohaté postembryonální období. Každé z těchto období ontogeneze lze zase rozdělit do po sobě jdoucích kvalitativních fází.
Preembryonální zahrnuje gametogenezi a oplození.
Embryonální období je charakterizováno vývojem embrya ve vnějším prostředí nebo v reprodukčním traktu těla matky a rychlými procesy morfogeneze. V důsledku těchto procesů se v krátké době objeví mnohobuněčný organismus.
V lidském embryonálním vývoji existují tři období: základní , embryonální , fetální (fetální ).
Základní období zahrnuje první týden embryonálního vývoje. Začíná od okamžiku oplodnění a pokračuje až do implantace embrya do děložní sliznice.
Embryonální období u člověka začíná od okamžiku implantace do dokončení procesu organogeneze (2–8 týdnů). Toto období je charakterizováno procesy organogeneze, specifickými rysy výživy - histiotrofní výživy, kdy se embryo živí sekrety děložních žláz a rozkladnými produkty tkání děložní sliznice. V tomto období vývoje dlouhodobě neprobíhá placentární krevní oběh a získávají se charakteristické rysy charakteristické pro lidské embryo.
Fetální, neboli fetální období lidského embryonálního vývoje, začíná 9. týdnem po oplodnění a pokračuje až do porodu. Toto období se vyznačuje zvýšeným růstem, rychlými vývojovými procesy a specifickými nutričními rysy - hemotrofické výživa, která se vyskytuje v souvislosti s fungováním placentárního oběhu. Charakteristiky období lidského embryonálního vývoje jsou uvedeny v tabulce 5 .
Tabulka 5
Charakteristika období lidského embryonálního vývoje
Postembryonální období u lidí a savců začíná od okamžiku narození, výstupu z embryonálních membrán až do konce života a trvá do začátku puberty. U vejcorodých zvířat začíná toto období od okamžiku, kdy se mladý jedinec vynoří z vaječných skořápek; v rostlinách - od okamžiku, kdy se objeví primární kořen.
Přechod na dospělého těla mohou být prováděny přímo nebo nepřímo. V tomto ohledu se rozlišují tři typy ontogeneze: larva , nelarvovat A intrauterinní .
Larvální nebo nepřímý Tento typ vývoje je charakteristický pro mnoho coelenterátů, červů, měkkýšů, korýšů, hmyzu, kopinatců, plicníků a některých kostnatých ryb a obojživelníků. Tento typ vývoje se vyznačuje přítomností larválních stádií. Po vylíhnutí z vajíčka vedou larvy aktivní životní styl a samy si získávají potravu. Larvy nejsou podobné mateřské formě - jsou mnohem jednodušší stavby, mají provizorní orgány, které se následně resorbují (vstřebávají) a u dospělce nejsou pozorovány.
Další transformace - metamorfóza – larvy do dospělců lze provést podle typu kompletní transformace , ve kterém se larva výrazně liší od dospělce a prochází řadou vývojových stádií, z nichž hlavní je stádium kukly (motýl). Nebo vývoj probíhá bez stádia kukly - podle typu neúplná transformace , a samotná larva je podobná dospělému zvířeti, ale menší velikosti (kobylka, kobylka).
Nelarvovat (rovný ) typ vývoje je charakterizován vzhledem organismu podobného dospělému rodičovskému tvaru, ale liší se od něj menší velikostí a ne zcela vyvinutým reprodukčním aparátem. U takových forem živočichů (ryby, plazi, ptáci, vejcorodí savci, hlavonožci, koelenteráti) se všechny orgány tvoří během embryonálního období vývoje a růst, puberta a diferenciace funkcí nastávají v postembryonálním období. Přímý vývoj je spojen s velkou zásobou žloutku ve vejci a přítomností ochranných zařízení pro vyvíjející se embryo, případně s vývojem embrya v těle matky.
Intrauterinní (rovný ) je z fylogenetického hlediska nejnovějším typem vývoje. Je charakteristický pro vyšší savce a lidi, u kterých jsou vajíčka chudá na žloutek a vývoj embrya probíhá v děloze těla matky. V tomto případě se tvoří provizorní extraembryonální orgány, z nichž nejdůležitější je placenta.
Životní cykly organismů
Životní cyklus nebo vývojový cyklus, sestává z po sobě jdoucích fází (často nazývaných stadia), které označují nejdůležitější, klíčové stavy těla - původ , rozvoj A reprodukce .
V životních cyklech pohlavně se rozmnožujících organismů existují dvě fáze: haploidní A diploidní . Relativní trvání těchto fází se u zástupců různých skupin živých organismů liší. U prvoků a hub tedy převažuje haploidní fáze, u vyšších rostlin a živočichů pak diploidní fáze.
Prodloužení diplofáze během evoluce se vysvětluje výhodami diploidního stavu oproti haploidnímu stavu. Díky heterozygotnosti a recesivitě jsou různé alely zachovány a akumulovány v diploidním stavu. Tím se zvyšuje množství genetické informace v genofondu populací a druhů, což vede k vytvoření rezervy dědičné variability, která je perspektivní pro další evoluci. Zároveň u heterozygotů škodlivé recesivní alely neovlivňují vývoj fenotypu a nesnižují životaschopnost organismů.
Existují životní cykly jednoduchý A komplex . Složité se skládají z jednoduchých cyklů, které se v tomto případě ukazují jako otevřené vazby ve složitém cyklu.
Střídání generací je charakteristické téměř pro všechny evolučně vyspělé řasy a všechny vyšší rostliny. Zobecněný diagram životního cyklu rostliny, ve kterém je pozorováno střídání generací, je uveden na Obr. jedenáct.
Rýže. 11. Zobecněné schéma životního cyklu rostliny, která má střídavé generace
Příkladem rostliny s jednoduchým cyklem je jednobuněčná zelená řasa Chlorella, která se rozmnožuje pouze výtrusy. Vývoj chlorelly začíná autosporami. Zatímco jsou stále uvnitř skořápky mateřské buňky, oblékají si vlastní skořápky a stávají se zcela podobnými dospělé rostlině.
Mladá chlorella roste, dospívá a stává se orgánem sporogeneze - kontejner spor. V mateřské buňce se objevuje 4–8 autospor, dceřiná chlorella. V důsledku toho je životní cyklus chlorelly reprezentován jako sled tří uzlových fází: motorsportu → vegetativní rostlina → reprodukční buňku (kontejner) → motorsportu atd.
Jednoduchý životní cyklus při rozmnožování sporami má tedy sled pouze tří uzlových fází: 1 - jednobuněčný rudiment jako počáteční fáze rostliny, 2 - dospělý jednobuněčný nebo mnohobuněčný organismus, 3 - mateřská (reprodukční) buňka rostliny základ. Po třetí fázi vede běh života opět do fáze jednobuněčného rudimentu.
Takto jednoduché životní cykly nejsou pro rostliny typické. Naprostá většina skupin rostlin vykazuje složité životní cykly. Obvykle zahrnují dva, někdy tři jednoduché cykly. Navíc ve složitých cyklech (během sexuální reprodukce) jsou nutně 1–2 samostatné fáze gamet A zygoty .
Například homosporózní kapradina v přírodě je zastoupena dvěma formami jedinců - kapradinou samotnou a kapradinovým výrůstkem. Kapradina prothallus (malé zelené desky sotva viditelné na půdě) je přímým potomkem velkých zpeřených kapradinových jedinců. Je krátkodobý, ale dokáže dát vzniknout životu jediného velkolistého jedince. V důsledku toho dochází ke střídání generací: kapradina → prothallus → kapradina.
Kapradina, která se rozmnožuje výtrusy, se nazývá sporofyt (asexuální generace) a prothallus se rozmnožuje gametami a je tzv gametofyt (sexuální generace). Gametofyt a sporofyt jsou určeny pouze způsobem rozmnožování jedince. Oddělená existence sporofytu a gametofytu je nemožná a vztahují se pouze na rostliny s přísným střídáním generací.
U krytosemenných rostlin je samičí gametofyt obvykle redukován na sedm buněk, nemá žádnou archegonii a nazývá se zárodečný vak. Zárodečný vak, homologní s prothallus, je mikroskopicky malý a nachází se hluboko v květu.
Samčí gametofyt semenných rostlin se vyvíjí z mikrospory a je to pylové zrno (pyl), které roste do pylové láčky a tvoří dvě spermie. Životní cyklus kvetoucí rostliny je znázorněn na obr. 12.
Rýže. 12. Životní cyklus kvetoucí rostliny
Životní cykly se stávají výrazně složitějšími, pokud se pohlavní rozmnožování střídá s partenogenetickým a nepohlavním rozmnožováním. Existují haplo-diploidní organismy, ve kterých je jedno pohlaví vždy pouze v haplofázi a druhé v diplo- i haplofázi. Mezi takové organismy patří včela medonosná (obr. 13).
Rýže. 13. Životní cyklus včely
Somatické buňky dělohy včelstva jsou diploidní a haplofáze je zastoupena pouze gametami. U včely dělnice jsou vaječníky zmenšené a v jejím životním cyklu není žádná haplofáze. Trubci se vyvíjejí partenogeneticky z neoplozených vajíček a mají haploidní sadu chromozomů. V důsledku nahrazení meiózy mitózou v gametogenezi trubců se jejich spermie také ukáží jako haploidní. Proto drony existují pouze v haplofázi.
Houby jsou zvláště variabilní ve svých životních cyklech (obr. 14). V jejich životním cyklu jsou jasně definovány tři jaderné fáze – haploidní, diploidní a dikaryonová.
Dikaryon se nachází v Ascomyces a Basidiomyces, v těch druhých tvoří většinu cyklu.
Haploidní stav v Basidiomyces je přechodný a diploidní stav existuje pouze jako zygota.
U hub a řas se poměr délky trvání haplofáze a diplofáze mění, takže jsou pozorovány různé střední varianty životních cyklů.
Rýže. 14. Schéma hlavních životních cyklů hub
(změny v jaderné fázi jsou indikovány různým stínováním,
šipky ukazují směr vývoje)
1. Co je ontogeneze?
Odpovědět. Ontogeneze je proces individuálního vývoje organismu, od vzniku zygoty až po smrt organismu.
2. Jaká je sada chromozomů v zygotě?
Odpovědět. Zygota obsahuje diploidní sadu chromozomů.
Otázky za § 35
1. Jak se liší ontogeneze jednobuněčných organismů od ontogeneze mnohobuněčných organismů?
Odpovědět. Ontogeneze je individuální vývoj organismu. U mnohobuněčných organismů začíná ontogeneze vytvořením zygoty (při pohlavním rozmnožování) nebo od okamžiku oddělení potomstva od matky (při nepohlavním rozmnožování) a pokračuje až do konce života. U jednobuněčných organismů začíná vznikem organismu při dělení mateřského jedince a končí dělením nebo smrtí.
U zvířat existují dvě období ontogeneze – embryonální (embryonální) a postembryonální (postembryonální).
2. Jaké typy ontogeneze se rozlišují u živočichů? Jaké jsou jejich vlastnosti?
Odpovědět. U zvířat existují tři typy ontogeneze: larvální, oviparózní a intrauterinní.
Larvový typ vývoje najdeme například u hmyzu, ryb a obojživelníků. V jejich vejcích je málo žloutku a ze zygoty se rychle vyvine larva, která se živí a roste samostatně. Poté po nějaké době dochází k metamorfóze – přeměně larvy v dospělce. U některých druhů dokonce probíhá celý řetězec přeměn z jedné larvy na druhou a teprve poté na dospělce. Důvod existence larev může spočívat v tom, že se živí jinou potravou než dospělci a rozšiřuje se tak potravní základna druhu. Porovnejte například výživu housenek (listy) a motýlů (nektar) nebo pulců (zooplankton) a žab (hmyz). Kromě toho během larválního stádia mnoho druhů aktivně kolonizuje nová území. Například larvy mlžů jsou schopné plavat, zatímco dospělci jsou prakticky nehybní.
Vejcorodý typ ontogeneze je pozorován u plazů, ptáků a vejcorodých savců, jejichž vejce jsou bohatá na žloutek. Embryo takového druhu se vyvíjí uvnitř vajíčka; neexistuje žádné larvální stadium.
Intrauterinní typ ontogeneze je pozorován u většiny savců, včetně člověka. V tomto případě je vyvíjející se zárodek zadržen v těle matky, vzniká dočasný orgán - placenta, přes kterou tělo matky zajišťuje všechny potřeby rostoucího embrya: dýchání, výživu, vylučování atd. Nitroděložní vývoj končí s proces porodu.
3. Jak u krokodýla končí embryonální období embryogeneze?
Odpovědět. Embryonální období embryogeneze u krokodýla končí vynořením jedince z vajíčka.
4. Jaké jsou funkce placenty?
Odpovědět. Funkce placenty:
Výměna plynů probíhá přes placentu: kyslík proniká z mateřské krve k plodu a oxid uhličitý je transportován v opačném směru.
Plod dostává přes placentu živiny nezbytné pro jeho růst a vývoj. Navíc se s jeho pomocí plod zbavuje svých odpadních látek.
3. Placenta poskytuje imunologickou ochranu plodu, zadržuje buňky imunitního systému matky, které by po proniknutí do plodu a rozpoznání cizího předmětu v něm mohly vyvolat jeho odmítavé reakce. Placenta zároveň umožňuje průchod mateřským protilátkám, které chrání plod před infekcemi.
4. Placenta hraje roli endokrinní žlázy a syntetizuje ty, které jsou nezbytné pro udržení těhotenství, růst a vývoj plodu.
